Zwergkaninchen (Art)



Zwergkaninchen

Zwergkaninchen (Brachylagus idahoensis)

Systematik
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Euarchontoglires
Ordnung: Hasenartige (Lagomorpha)
Familie: Hasen (Leporidae)
Gattung: Brachylagus
Art: Zwergkaninchen
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Brachylagus
Miller, 1900
Wissenschaftlicher Name der Art
Brachylagus idahoensis
(Merriam 1891)

Das Zwergkaninchen (Brachylagus idahoensis) ist eine Säugetierart aus der Familie der Hasen (Leporidae). Es ist die kleinste Art der Hasen in Amerika und eng mit den Baumwollschwanzkaninchen (Sylvilagus) verwandt, denen es manchmal zugeordnet wird. Zwergkaninchen leben im Nordwesten der USA, in den Bundesstaaten Washington, Idaho, Montana, Wyoming, Nevada und dem nördlichen Kalifornien.

Die im Tierhandel unter dem Namen „Zwergkaninchen“ angebotenen Tiere sind Zuchtformen der Hauskaninchen und mit dem Zwergkaninchen nicht näher verwandt.

Merkmale

Allgemeine Merkmale

Das Zwergkaninchen ist die kleinste Art der Hasen in Nordamerika,[1] wobei sich die Größe der Tiere regional und nach Geschlechtern nur wenig unterscheiden. Die Kopf-Rumpf-Länge der Tiere beträgt in der Regel maximal etwa 30 Zentimeter bei einem Gewicht von etwa 400 bis 450 Gramm. Nach Green & Flinders 1980 betrug Kopf-Rumpf-Länge einer Gruppe von Männchen aus Kalifornien 25,2 bis 28,5 Zentimeter mit einem Durchschnitt von 27,2 Zentimetern, die Weibchen waren 23,0 bis 29,5 und durchschnittlich Zentimeter lang. In Utah wurde bei den Männchen eine Länge von 26,1 bis 28,3 Zentimeter mit einem Durchschnitt von 27,8 Zentimetern und bei den Weibchen eine Länge von 27,3 bis 30,5 Zentimeter mit einem Durchschnitt von 29,1 Zentimeter gemessen. Das Gewicht der Männchen in Columbia betrug durchschnittlich 409 Gramm und das der Weibchen 398 Gramm, in Utah wogen die Männchen durchschnittlich 405 Gramm und die Weibchen 436 Gramm und bei einer Messung in Idaho wogen die Männchen durchschnittlich 418 Gramm und die Weibchen durchschnittlich 462 Gramm.[2]

Ihr Fell ist im Herbst lang und seidenartig und an der Oberseite sandfarben bis grau gefärbt, nach dem Ende des Winters ist es silbergrau bis zum nächsten Fellwechsel im Herbst. Die Unterseite ist weißlich und die Beine, die Kehle und der Nacken sind zimtbraun. Die Hinterbeine sind sehr kurz, weswegen sie auch nicht die von anderen Hasen bekannte hoppelnde Fortbewegungsweise haben. Die Hinterfüße sind im Vergleich zu anderen Arten sehr breit und stark behaart. Die Ohren sind kurz, abgerundet und innen wie außen mit dichtem Fell versehen. Die Vibrissen sind schwarz und weiß. Auch der Schwanz ist kurz, anders als bei den Baumwollschwanzkaninchen ist seine Unterseite allerdings eher sandfarben als weiß. Die Weibchen besitzen insgesamt 10 Zitzen, die jeweils paarig angelegt sind.[2][1]

Schädelmerkmale

Skelett eines Brachylagus idahoensis im Museum of Osteology, Oklahoma City

Der Schädel hat eine Basilarlänge von durchschnittlich etwa 39 Millimeter und eine Breite im Bereich des Jochbögen von 27,3 Millimetern und im Bereich des Hirnschädels von 20,2 Millimetern. Dabei sind die Schädel der Männchen und der Weibchen in ihren Maßen weitgehend identisch. Der Schädel ist damit kleiner als der anderer Hasen, der Hirnschädel und die Paukenblase (Bulla tympanica) sind vergleichsweise groß ausgebildet. Die Schnauze ist kurz und spitz und die Überaugenfortsätze (Processus supraorbitalia) sind im Vergleich zu den verwandten Baumwollschwanzhasen lang. Die vorderen Gaumenfenster sind breit und die Gaumenbrücke ist kurz und in der Regel mit einem Fortsatz ausgestattet.

2 · 0 · 3 · 3  = 42
1 · 0 · 2 · 3
Zahnformel des Zwergkaninchens

Die Art besitzt zwei Schneidezähne (Incisivi) und nach einer Lücke (Diastema) drei Vorbackenzähne (Praemolares) und drei Backenzähne (Molares) in einer Oberkieferhälfte und einen Schneidezahn, zwei Vorbackenzähne und drei Backenzähne in einer Unterkieferhälfte. Insgesamt besitzen die Tiere also 28 Zähne. Wie bei anderen Hasen sind die zweiten Schneidezähne im Oberkiefer stiftartig ausgebidet (Duplizidentie) und liegen hinter denen als Nagezähnen ausbeildeten ersten Schneidezähnen. Die Oberflächen der Backenzahn sind im Vergleich zu anderen Arten relativ klein.[2]

Verbreitung

Verbreitungskarte des Zwergkaninchen
Das Zwergkaninchen ist eng gebunden an das Vorkommen des Wüsten-Beifuß (Artemisia tridentata; „sagebrush“)

Zwergkaninchen leben im Nordwesten der USA im Bereich des Großen Beckens und einiger angrenzender Regionen, ihr Verbreitungsgebiet ist dabei eng gekoppelt mit dem Verbreitungsgebiet des Wüsten-Beifuß (Artemisia tridentata; „sagebrush“).[1][2] Es reicht vom Südwesten des Bundesstaats Montana und dem westlichen Wyoming bis in den Südwesten von Utah und das zentrale Washington, wo die Art in einem isolierten Bestand vorkommt. Außerdem reicht es vom zentralen Nevada bis zum nordöstlichen Kalifornien, dem östlichen Oregon und dem südlichen Idaho.[3]

Lebensweise

Als Lebensraum bevorzugen Zwergkaninchen dicht mit Wüsten-Beifuß bestandene Gebiete. Sie können den ganzen Tag über aktiv sein, sind jedoch sind vorwiegend dämmerungsaktiv (abends wie morgens) )und verbringen den Tag ruhend in oder in der Nähe ihrer Baue.[2] Die höchste Aktivität zeigen sie mit Ausnahme des Winters im Morgengrauen,[4][5] wobei die Aktivitätsraten bei besonders wetterexponierten Habitaten deutlich erhöht sein kann.[4]

Zwergkaninchen graben bis zu einem Meter tiefe Baue, die üblicherweise vier oder fünf und maximal etwa zehn Ausgänge haben, meist direkt unterhalb eines Busches. Diese Tätigkeit unterscheidet sie von den Baumwollschwanzkaninchen und anderen nordamerikanischen Hasenarten, die keine eigenen Baue graben. Die Eingänge haben in der Regel einen Durchmesser von zehn bis zwölf Zentimeter und verbreitern sich unter der Erdoberfläche, wo sie Kammern bilden. Neben diesen selbst gebauten Bauen nutzen die Tiere jedoch auch natürliche Höhlen in Gestein sowie aufgegebene Bauten von Silberdachsen (Taxidea taxus) und Gelbbauchmurmeltieren (Marmota flaviventris). In den Bauen lebt in der Regel ein ausgewachsenes Tier, zur Fortpflanzungszeit können jedoch auch Männchen und Weibchen den gleichen Bau bewohnen. Aufgeschreckte Tiere fliehen häufig zu mehreren Individuen in den gleichen Bau.[2]

Die Tiere legen Trampelpfade durch das Buschwerk an, die ihnen ein schnelles Vorwärtskommen ermöglichen und entfernen sich bei der Nahrungssuche oft nicht mehr als 30 bis 100 Meter von ihrem Bau.[5] Die weitesten Entfernungen legen sie im Frühjahr und Sommer zurück, wobei die maximale Entfernung vom Bau mit etwa 2,5 Kilometer dokumentiert ist. Bei Störung sind sie in der Lage, sich schnell durch die Gebüsche zu bewegen und zu ihren Bauten zu laufen. Dabei haben sie anders als andere Hasen keine hoppelnde Fortbewegungsweise sondern einen eher hetzenden Gang.[2]

Das Berg-Baumwollschwanzkaninchen (Sylvilagus nuttallii) kommt häufig im gleichen Habitat vor wie das Zwergkaninchen und kann auch den Bau mit diesem teilen.

In ihren Lebensräumen können Zwergkaninchen mit anderen Hasenarten vergesellschaftet sein. In Idaho leben sie beispielsweise häufig in den gleichen Habitaten wie das Berg-Baumwollschwanzkaninchen (Sylvilagus nuttallii), der Präriehase (Lepus townsendii) und der Eselhase (Lepus californicus). Obwohl die Arten untereinander keinerlei sozialen Kontakte haben, wurden Berg-Baumwollschwanzkaninchen gemeinsam mit Zwergkaninchen in den gleichen Bauen nachgewiesen.[2]

Ernährung

Die Hauptnahrung des Zwergkaninchens ist der Wüstenbeifuß, an den die Tiere entsprechend gebunden sind. Im Winter stellen die Pflanzenteile des Wüstenbeifusses bis zu 99 % der Nahrung dar, während im Sommer etwa 30  bis 40 % der Nahrung aus Gräsern wie Rispengräser (Poa) und Agropyron-Arten bestehen. Dabei liegt die Vorliebe der Tiere für den Wüstenbeifuß nicht allein an der Verfügbarkeit und den enthaltenen Nährstoffe, da beispielsweise auch der strauchige Purshia tridentata in der Regel mit einem ähnlichen Nährwert verfügbar ist, jedoch maximal 2 % der Nahrung ausmacht.[2]

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Fortpflanzungszeit der Zwergkaninchen ist regional verschieden. Wie bei anderen Hasen kommt es bei den Männchen vor der Fortpflanzungszeit zu einem Hodenabstieg und der temporären Ausbildung des vollständigen Hodensacks (Scrotum), wobei der Zeitpunkt der Hodenentwicklung wahrscheinlich von der Tageslände abhängt. In Idaho wurde der Hodenabstieg ab Mitte Dezember beobachtet, der Hodensack war im späten Januar ausgebildet und enthielt spätestens im März reife Spermien, während die Hodenentwicklung in Utah im Januar lag und im März abgeschlossen war. Die Fortpflanzungsfähigkeit der Weibchen ist ebenfalls an die Tageslänge sowie zusätzlich an die Nahrungsverfügbarkeit gebunden. So konnten trächtige Weibchen der ersten Fortpflanzungsrunde in Utah vom Ende Februar bis Ende März und in Idaho von Ende März bis Ende Mai nachgewiesen werden.[2]

Die Weibchen verpaaren sich mit mehreren Männchen (Promiskuität), wobei die Tiere eines Wurfes unterschiedliche Väter haben können.[6] Die Tragzeit wird wie bei anderen Hasen und speziell Arten der nahe verwandten Baumwollschwanzkaninchen mit 27 bis 30 Tagen angenommen. Die Weibchen bringen dabei bis zu dreimal im Jahr jeweils vier bis acht Jungtiere zur Welt, wobei der letzte Wurf vor dem Herbst stattfindet. Die Jungtiere kommen nackt zur Welt und haben eine Länge von durchschnittlich etwa 72 Millimeter.[2] Das Geschlechterverhältnis der Jungtiere liegt bei etwa 1:1. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist abhängig vom Zeitpunkt der Geburt, wobei früher geborene Tiere durch die längere Zeit bis zum Winter am Ende des Jahres größer sind als die Tiere späterer Würfe.[2] Die meisten Jungtiere verlassen den Bau der Eltern nach spätestens 12 Wochen und suchen oder bauen dann innerhalb von einer Woche einen neuen Bau. Die Männchen siedeln sich dabei durchschnittlich einen Kilometer und die Weibchen durchschnittlich drei Kilometer entfernt vom Elternbau an. Dabei kann der Abstand jedoch auch bis zu 12 Kilometer betragen, Straßen und Gewässer werden dabei passiert.[7]

Die Mortalität der Jungtiere ist am höchsten zwischen der Geburt und der fünften Lebenswoche.[2] Nach Beobachtungen liegt die Mortalität der Jungtiere nach Verlassen des Baus bei den Männchen bei etwa 70  und der Weibchen bei fast 90  innerhalb des ersten Jahres, wobei die meisten Tiere innerhalb der ersten zwei Monate sterben.[7] Innerhalb des Geburtsjahres werden die Jungtiere nicht geschlechtsreif, jedoch sind im Folgejahr die überlebenden Tiere aller Würfe geschlechtsreif.[2] Bei den ausgewachsenen Tieren ist die Mortalität besonders im Winter und frühen Frühjahr sehr hoch, wobei ein Maximum von 88% am Gesamtbestand angenommen wird.[2]

Fressfeinde und Parasiten

Kojoten gehören zu den häufigsten Freßfeinden des Zwergkaninchens.

Wie bei anderen Hasenarten und Kleinsäugern werden auch Zwergkaninchen von zahlreichen Prädatoren gejagt und erbeutet. Speziell Wiesel (Gattung Mustela) dringen in die Bauten ein und erbeuten die darin lebenden Tiere. Weitere generalistische Beutegreifer, denen auch Zwergkaninchen als Beute dienen, sind Kojoten (Canis latrans), Rotfüchse (Vulpes vulpes), Eulen und die Hudsonweihe (Circus hudsonius[8]) sowie der Rotluchs (Lynx rufus) und Dachse.[2]

Unter den Parasiten wurden zahlreiche Endo- und Ektoparasiten beschrieben. Nach Green & Flinders 1980 werden die Tiere von den Fadenwürmern Dermatoxys veligera und Nematodirus-Arten und den Larven von Dasselfliegen der Gattung Cuterebra befallen. Als Ektoparasiten kommen die Zeckenarten Dermacentor parumapertus, Haemaphysalis leporis-palustris und Ornithodoros spec. und die Flöhe Cediopsylla inaequalis, Odontopsyllus dentatus und Orchopeas sexdentatus hinzu.[2] 2007 wurde zudem eine bislang unbekannte und nur auf dem Zwergkaninchen nachgewiesen Art der Tierläuse als Haemodipsis brachylagi beschrieben.[9] Ebenfalls artspezifisch ist die Eimeria-Art Eimeria brachylagia, die 2005 wissenschaftlich erstbeschrieben wurde.[10] Unter in Gefangenschaft gehaltenen Tieren, die für eine Wiederbesiedlung des Columbia-Beckens in Washington gezüchtet wurden, wurde zudem eine sehr hohe Infektionsrate und Mortalität durch Mycobacterium avium festgestellt.[11]

Evolution und Systematik

Fossilgeschichte

Die frühestens Fossilien, die dem Zwergkaninchen zugeordnet werden, stammen aus der Jagura-Höhle im Lemhi County in Idaho. Sie stammen aus der Übergangszeit von der Wisconsin-Eiszeit und der postglazialen Zeit und werden auf ein Alter zwischen 10.370 ± 350 bis 11.580 ± 250 Jahre geschätzt. Es wird angenommen, dass vor mehr als 7.000 Jahren die höchsten Bestandszahlen der Art existierten und diese dann mit der Veränderung des Klimas und der Vegetation abgenommen haben.[2]

Systematik

Phylogenetische Systematik der Hasenartigen nach Matthee et al. 2004[12]
  Hasenartige  

 Pfeifhasen (Ochotonidae / Ochotona)


  Hasen  


 Buschkaninchen (Poelagus marjorita)


   

 Rotkaninchen (Pronolagus)


   

 Streifenkaninchen (Nesolagus)




   

 Vulkankaninchen (Romerolagus diazi)


   




 Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus)


   

 Borstenkaninchen (Caprolagus hispidus)



   


 Buschmannhase (Bunolagus monticularis)


   

 Ryukyu-Kaninchen (Pentalagus furnessi)





   

 Baumwollschwanzkaninchen (Sylvilagus)


   

 Zwergkaninchen (Brachylagus)




   

 Echte Hasen (Lepus)






Vorlage:Klade/Wartung/Style
Sylvilagus obscurus als eine der Arten der Baumwollschwanzkaninchen

Das Zwergkaninchen wird als eigenständige Art und monotypische Gattung den Hasen (Leporidae) zugeordnet. Innerhalb der Art werden keine Unterarten unterschieden.[13] Die Erstbeschreibung der Art erfolgte 1891 durch Merriam als Lepus idahoensis. 1900 beschrieb Gerrit Smith Miller die Gattung Brachylagus als Untergattung von Lepus und ordnete die Art dort ein. 1904 wurde sie dann erstmalig von Marcus Ward Lyon als eigene, monotypische Gattung mit Brachylagus idahoensis als einziger Art beschrieben[2]

Innerhalb der Hasen ist das Zwergkaninchen nah verwandt mit den Arten der Baumwollschwanzkaninchen (Gattung Sylvilagus)[12] und wurde diesen auch bereits zugeordnet.[3] Auf der Basis von molekularbiologischen Daten wurde von Conrad A. Matthee et al. 2004 ein Kladogramm entwickelt, das die phylogenetischen Verwandtschaften der Gattungen innerhalb der Hasen zueinander darstellt. Demnach ist das Zwergkaninchen tatsächlich die Schwesterart der Gattung der Baumwollschwanzkaninchen und bildet mit diesen ein Taxon. Diesem steht ein Taxon aus vier jeweils monotypischen Gattungen mit dem Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus), dem Borstenkaninchen (Caprolagus hispidus), dem Buschmannhase (Bunolagus monticularis) und dem Ryukyu-Kaninchen (Pentalagus furnessi) gegenüber, während die Echten Hasen (Lepus) die Schwestergattung der Gesamtgruppe darstellt.[12] Auch eine bereits 1997 veröffentlichte Untersuchung der Verwandtschaftsbeziehungen der Baumwollschwanzkaninchen untereinander bestätigt, dass das Zwergkaninchen als Schwesterart der Baumwollkaninchen anzusehen ist.[14]

Namensgebung

Die Namensgebung der Gattung Brachylagus leitet sich von der Zusammensetzung der griechischen Wörter „brachy“ für „kurz“ und „lagōs“ für „Hase“ ab. Der Artname „idahoensis“ bezieht sich auf den Fundort des Typusexemplars, das aus Idaho stammte. [15]

Gefährdung und Schutz

Die Tiere werden aufgrund ihres großen Verbreitungsgebietes und zahlreicher Populationen von der IUCN als nicht gefährdet (least concern) eingestuft. Aufgrund ihrer engen Bindung an Bestände des Wüsten-Beifuß sind die Tiere vor allem empfindlich gegenüber der Umwandlung ihres Lebensraumes in Weideland oder Feuer.[3] Die Bestände des Zwergkaninchens variieren entsprechend innerhalb des Verbreitungsgebietes regional sehr stark, wobei die Fragmentierung zu einer Verringerung der genetischen Diversität führt.[1][3] In einigen Regionen, vor allem im Columbia Basin, sind die Bestände drastisch zurückgegangen.[3]

Belege

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Frederick C. Dobler, Kenneth R. Dixon: The Pigmy Rabbit Brachylagus idahoensis. In: Joseph A. Chapman, John E. C. Flux (Hrsg.): Rabbits, Hares and Pikas. Status Survey and Conservation Action Plan. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), Gland 1990; S. S. 111-115. ISBN 2-8317-0019-1.
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 2,17 2,18 Jeffrey S. Green, Jerran T. Flinders: Brachylagus idahoensis. In: Mammalian Species. Band 125, 1980, S. 1–4 (Volltext [PDF]).
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Brachylagus idahoensis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2012.2. Eingestellt von: G.P. Beauvais, E. Sequin, J. Rachlow, R. Dixon, B. Bosworth, A. Kozlowski, C. Carey, P. Bartels, M. Obradovitch, T. Forbes, D. Hays, 2008. Abgerufen am 11. Januar 2013.
  4. 4,0 4,1 Eveline S. Larrucea, Peter F. Brussard: Diel and Seasonal Activity Patterns of Pygmy Rabbits (Brachylagus idahoensis). Journal of Mammalogy 90(5), 2009: S. 1176-1183. (Abstract)
  5. 5,0 5,1 Janet E. Lee, Randy T. Larsen, Jerran T. Flinders, Dennis L. Eggett: Daily and Seasonal Patterns of Activity at Pygmy Rabbit Burrows in Utah. Western North American Naturalist 70 (2), 2010; S. 189-197.(Abstract)
  6. Wilfredo Falcón, Caren S. Goldberg, Lisette P. Waits, Wendy A. Estes-Zumpf, Janet L. Rachlow: First Record of Multiple Paternity in the Pygmy Rabbit (Brachylagus idahoensis): Evidence from Analysis of 16 Microsatellite Loci. Western North American Naturalist 71 (2), 2011; S. 271-275. (Abstract)
  7. 7,0 7,1 Wendy A. Estes-Zumpf, Janet L. Rachlow: Natal Dispersal by Pygmy Rabbits (Brachylagus idahoensis). Journal of Mammalogy 90 (2), 2009; S. 363-372. (Abstract)
  8. In Green & Flinders 1980 wird die Kornweihe (Circus cyneus) benannt, die allerdings nur in der Paläarktis vorkommt. Die Hudsonweihe (C. hudsonicus) wurde ursprünglich als Unterart der Kornweihe betrachtet, wird heute jedoch als eigene Art eingestuft.
  9. Lance A. Durden, Robert L. Rausch: Haemodipsus brachylagi n. sp. (Phthiraptera: Anoplura: Polyplacidae), a new sucking louse from the pygmy rabbit in Nevada. Journal of Parasitology 93(2), 2007: S. 247-251. (Abstract)
  10. D.W. Duszynski, L. Harrenstien, L. Couch, M.M. Garner: A pathogenic new species of Eimeria from the pygmy rabbit, Brachylagus idahoensis, in Washington and Oregon, with description of the sporulated oocysts and intestinal endogenous stages. Journal of Parasitology 91, 2005: S. 618–623. (Volltext)
  11. Lisa A. Harrenstien, Mitchell V. Finnegan, Nina L. Woodford, Kristin G. Mansfield, W. Ray Waters, John P. Bannantine, Michael L. Paustian, Michael M. Garner, Antony C. Bakke, Charles A. Peloquin, Terry M. Phillips:Mycobacterium avium in pygmy rabbits (Brachylagus idahoensis): 28 cases. Journal of Zoo and Wildlife Medicine 37 (4), 2006: S. 498-512. 2006 (Abstract)
  12. 12,0 12,1 12,2 Conrad A. Matthee, Bettine Jansen Van Vuuren, Diana Bell Terence J. Robinson: A Molecular Supermatrix of the Rabbits and Hares (Leporidae) Allows for the Identification of Five Intercontinental Exchanges During the Miocene. Systematic Biology 53 (3); S. 433-447. (Abstract)
  13. Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (Hrsg): Brachylagus idahoensis in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed).
  14. Kenneth M. Halanych, Terence J. Robinson: Phylogenetic Relationships of Cottontails (Sylvilagus,Lagomorpha): Congruence of 12S rDNA and Cytogenetic Data. Molecular Phylogenetics and Evolution 7 (3), 1997; S. 294–302. (Abstract)
  15. George V. Oliver: Status of the Pygmy Rabbit (Brachylagus idahoensis) in Utah. Utah Natural Heritage Program, Utah Division of Wildlife Resources, Februar 2004.

Literatur

Weblinks

Commons: Brachylagus idahoensis – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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