Wasserschläuche


Utricularia

Utricularia australis

Systematik
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae)
Gattung: Utricularia
Wissenschaftlicher Name
Utricularia
L.

Die Wasserschläuche (Utricularia), eine Gattung aus der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae), sind mit ihren rund 220 Arten die artenreichste Gattung aller fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meistens unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.

Sowohl der deutsche als auch der botanische Name, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielt auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnert.

Morphologie

Stolon von Utricularia blanchetii (20x)

Wasserschläuche sind einjährige oder mehrjährige krautige Pflanzen. Die meisten Arten erreichen nur eine geringe Wuchshöhe von bis zu 30 Zentimetern, einige Arten wie Utricularia humboldtii können jedoch bis zu 130 Zentimeter groß werden.

Die Morphologie der Wasserschläuche ist ungewöhnlich, da sie weder echte Wurzeln besitzen, noch bei ihnen im strengen Sinne Blatt und Spross unterschieden werden kann. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die als Fallen ausgebildeten Fangblasen, deren Funktionsweise einzigartig ist und an Komplexität nur von den eng verwandten Reusenfallen übertroffen wird. Bis auf Fallen, Blüten und Blätter kann je nach Art allerdings auch fast jedes der nachfolgend beschriebenen Organe abwesend sein.

Rhizoid

Mit zunehmender Komplexität innerhalb der Gattung besitzen die Wasserschläuche mehr oder weniger stark entwickelte Rhizoide, die allein der Verankerung im Substrat dienen. Bei den Arten mit einer großen Zahl evolutionär ursprünglicher Merkmale sind sie überhaupt nicht vorhanden, bei jüngeren Arten – mit stärker abgeleiteten Merkmalen, etwa denen der Sektion Pleiochasia – sind sie von einfacher Struktur und nur schwach verdrehter Gestalt. Bei den rheophytischen und lithophytischen Arten hingegen, die schnellfließende Gewässer beziehungsweise blanken Fels besiedeln, sind sie dagegen hoch entwickelt, um die Verankerung an den schwierigen Standorten zu gewährleisten. In manchen Fällen lassen sich Rhizoid und Stolon nicht klar unterscheiden, etwa in der Sektion Phyllaria.

Stolon

Allgemein wird das Stolon als Spross der meisten Wasserschläuche betrachtet. Es ist bei terrestrischen Arten wenige Millimeter bis Zentimeter, bei aquatischen bis zu mehreren Metern lang und zumeist in Form eines dichten Geflechts ausgebildet. Bei einigen Arten werden vom Stolon zusätzlich wasserspeichernde Knollen oder Luftsprosse ausgebildet, ersteres etwa bei Utricularia alpina, letzteres bei Utricularia vulgaris. Vereinzelt existieren aber auch einige sehr urtümliche Arten ohne Stolon, ein Beispiel dafür ist die Art Utricularia violacea.

Blätter von Utricularia reniformis

Blätter

Aufgrund der oben erwähnten fehlenden Trennbarkeit von Blatt und Spross wird jeder flächige, grüne Teil der Pflanzen als Blatt angesehen. Sie sind von uneinheitlicher Form, bei terrestrischen Arten häufig länglich oder nierenförmig, bei aquatischen Arten in vom Stolon abgehenden Segmenten vielfach fein unterteilt. Meistens sind die Blätter sehr klein und wenige Millimeter bis Zentimeter groß, bei tropischen Arten können sie aber auch bis über 100 Zentimeter lang sein, etwa bei Utricularia longifolia. Einige wenige Arten wie Utricularia menziesii bilden zerstreute oder dichte Rosetten aus. Zumeist wachsen die Einzelblätter entlang des Stolons aus Augen heraus. Außer den normalen Blättern wachsen am Blütenstiel einige Nebenblätter wie Brakteen, Brakteolen und Schuppenblätter, die als taxonomisches Merkmal von Bedeutung sind.

Fallen

Wenn Beute die Härchen der Klappe reizt, öffnet sie sich. Durch Unterdruck wird die Beute in die Falle gespült.

Die zumeist an den Stolonen, manchmal aber auch an anderen Teilen der Pflanze wie Blättern oder Rhizoiden wachsenden Fallen sind mikroskopisch kleine oder bis zu einem Zentimeter große, üblicherweise gestielte Fangblasen, die nach dem Saugfallenprinzip funktionieren, einer rein mechanischen Methode, die sich unter allen Karnivoren einzig bei den Wasserschläuchen findet. Innerhalb der Fangblase wird dazu ein Unterdruck aufgebaut, der bei Utricularia vulgaris etwa bis zu 0,14 bar beträgt und die Blasenwände zusammenzieht. Die Fangblase ist mit einer Klappe verschlossen, an der sich einige feine Borsten befinden. Mittels chemischer Lockstoffe oder algenähnlicher Sprosse, die Nahrung vortäuschen, werden Beutetiere angelockt. Sobald die Borsten von diesen berührt werden, öffnet sich die Klappe, und zwar mit der schnellsten bekannten Bewegung im Pflanzenreich: die Dauer des Öffnungs- und Schließvorgangs liegt bei weniger als zwei Millisekunden. Die Borsten nehmen dabei keine Reize auf, sondern dienen quasi als Hebel, durch den die Klappe leicht nach innen gedrückt und so ein Stück weit geöffnet wird. Durch den folgenden, abrupten Druckausgleich wird das vor der Falle liegende Wasser in die Fangblase gespült und das Beutetier mit hineingerissen; danach schließt sich die Falle wieder. In ihr liegende Drüsen beginnen nun die Verdauung der Beute durch die Enzyme Esterase, Phosphatase und Protease. Parallel dazu beginnt die Falle, das überschüssige Wasser abzupumpen und erzeugt so wieder den notwendigen Unterdruck für den nächsten Fang. Dieser Vorgang kann bereits nach fünfzehn Minuten abgeschlossen sein. Zumeist handelt es sich um sehr kleine Beutetiere, darunter Wasserflöhe, Rädertierchen, Fadenwürmer und Schnecken, dazu kommen Protisten wie Wimpertierchen und gelegentlich planktische Algen, selten größere Beute wie kleine Kaulquappen oder Stechmückenlarven, die allerdings nach dem Verdauungsprozess zum Absterben der Falle führen kann.

Blütenstände Utricularia warburgii

Blüten

Die Blütenstände sind die einzigen Teile der Pflanze, die bei allen Arten über dem Substrat stehen. Die in der Regel aus zwei verwachsenen Kelch- und fünf verwachsenen Kronblättern bestehenden, gespornten Blüten stehen meistens wechselständig in traubigen Blütenständen an aufrechten, dünnen, bei aquatischen Arten mit Luftkammern versehenen Stängeln, wenn auch gelegentlich nur als Einzelblüte. Sie können ein- oder mehrfarbig in zahlreichen Farben vorkommen, etwa weiß, gelb, rot, violett oder blau, sowie beliebigen Schattierungen dazwischen. Die Blüten variieren größenmäßig zwischen wenigen Millimetern und sieben Zentimetern Länge, einige, insbesondere die großblütiger Arten, ähneln auf den ersten Blick Orchideenblüten.

Je nach Art und Bedingungen kommen sie gemischt oder wechselnd kleistogam und chasmogam vor, das heißt, sie bestäuben sich selbst, entweder, wie im ersteren Fall, gezwungenermaßen bei geschlossener Blüte oder, wie im zweiteren, bei geöffneter Blüte. Bei Chasmogamie ist dann auch eine Fremdbestäubung möglich.

Samenkapseln von Utricularia humboldtii

Früchte und Samen

Die Früchte der Wasserschläuche sind kleine, meistens runde oder eiförmige Kapselfrüchte. Sie sind äußerst vielgestaltig und enthalten zahlreiche, zwischen 0,2 mm und 1 mm lange Samen, die lichtkeimend sind.

Austreibende Turio von U. bremii

Turionen

Wasserschläuche temperierter Klimazonen sterben zum Herbst hin ab und bilden sogenannte Winterknospen (Turionen) – kurze, kompakte Sprosse, die auf den Boden des Gewässers sinken und aus denen im nächsten Frühjahr neue Pflanzen austreiben.

Manche australische Arten ziehen sich während der Trockenzeit in nur ein Zentimeter große Knollen zurück, aus denen sie mit Beginn der Regenzeit wieder austreiben.

Verbreitung

Wasserschläuche sind (mit Ausnahme von ariden Gebieten, der Antarktis und der ozeanischen Inselwelt) weltweit verbreitet. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in Südamerika, gefolgt von Australien. Durch ihre Karnivorie sind die Pflanzen weitgehend unabhängig vom Vorhandensein von Nährstoffen im Boden und bevorzugen sehr nährstoffarme, halbschattige bis vollsonnige Standorte. Sie findet sich zumeist in sauren Verhältnissen, einige Arten sind zwar durchaus kalktolerant, werden aber an entsprechenden (üblicherweise relativ nährstoffreichen) Standorten meistens durch andere Vegetation verdrängt.

Alle Arten der Gattung haben ihren Lebensraum zumindest während der vegetativen Phase im oder am Wasser. Die Mehrzahl (ca. 60 %) lebt terrestrisch, also auf nassen, selten sumpfigen Böden, rund 15 % sind aquatisch, teils verankert, teils frei flottierend. Die verbleibenden 25 % sind als sogenannte Rheophyten spezialisiert auf sehr schnell fließende Gewässer (z.B. Utricularia rigida), besiedeln als Lithophyten glatte Untergründe oder leben epiphytisch, also als Aufsitzer auf oder in anderen Pflanzen (z.B. in Moosen, an rauen Baumrinden oder gar in den Trichtern von Bromelien), wie z.B. Utricularia humboldtii, die sich sogar in den Trichtern von Brocchinia reducta, einer anderen Karnivore, findet.

Heimische Arten

In Mitteleuropa sind nur wenige Arten beheimatet, nämlich:

Alle diese Arten sind eng miteinander verwandt und gehören zur Sektion Utricularia. Sie sind manchmal nur an einzelnen Merkmalen voneinander zu unterscheiden. Alle leben innerhalb von Gewässern und sind im gesamten deutschsprachigen Raum gefährdet oder stark gefährdet; Bremis Wasserschlauch ist sogar unmittelbar vom Aussterben bedroht. An diesem Rückgang hat der Mensch durch die Vernichtung von Feuchtbiotopen wie Mooren und durch Gewässer-Eutrophierung (übermäßigen Nährstoffeintrag aus der Landwirtschaft) wesentlichen Anteil.

Systematik

Die Gattung wurde durch den britischen Botaniker Peter Taylor in 35 Sektionen aufgeteilt. Auf einem Supertree aus zwei molekulargenetischen Studien basierend (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) wurden 2006 Taylors Sektionen in großen Teilen bestätigt und neue Untergattungen vorgeschlagen, dieser modifizierten Fassung wird hier weitgehend gefolgt.[1] Da einige monotypische Sektionen im Rahmen dieser Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, wurde hierbei auf Taylors Arbeit zurückgegriffen, die Sektion Minutae wurde erst 2008 erstbeschrieben, ihre Einordnung in der Untergattung Bivalvia gilt als vorläufig.[2]

Phylogenetik

Das folgende Kladogramm der Gattung ist ein sogenannter „Supertree“, der -wie obige Systematik- auf zwei molekulargenetischen Studien basiert (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) und gibt die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung bis auf Sektionsebene wieder.[1] Da die Sektionen Vesiculina bzw. Aranella polyphyletisch sind, tauchen sie mehrfach innerhalb des Kladogramms auf (* ), einige monotypische Sektionen fanden im Rahmen dieser Untersuchung keine Berücksichtigung und sind daher hier nicht dargestellt.


 Subgenus Utricularia 





Sektion Avesicaria


   

Sektion Vesiculina *



   

Utricularia olivacea


   

Sektion Vesiculina *




   

Sektion Nelipus



   

Sektion Lecticula


   

Sektion Utricularia




   

Sektion Orchidioides


   

Sektion Foliosa




 Subgenus Bivalvaria 







Sektion Oligocista


   

Sektion Avesicarioides



   

Sektion Benjaminiana



   

Sektion Stomoisia


   

Sektion Enskide




   

Sektion Aranella *



   

Sektion Calpidisca


   

Sektion Lloydia


   

Sektion Australes


Vorlage:Klade/Wartung/3


   

Sektion Nigrescentes


   

Sektion Phyllaria




   

Sektion Aranella *




 Subgenus Polypompholyx 

Sektion Pleiochasia


   

Sektion Polypompholyx



Verwendung

Die Wasserschläuche haben weder als Lebens- noch als Heilmittel eine Bedeutung für den Menschen. Wegen ihre Karnivorie und ihrer ansprechenden Blüten sind jedoch viele Arten bei Liebhabern in Kultur; die heimischen Arten finden sich darüber hinaus auch in Gartenteichen. Als Zierpflanzen sind sie jedoch ohne kommerzielle Bedeutung.

Quellen

  • Peter Taylor: The Genus Utricularia – A Taxonomic Monograph. London 1989, ISBN 0-947643-72-9
  • Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2

Weiterführende Literatur

  • R.W. Jobson, J. Playford, K.M. Cameron, V.A. Albert: Molecular phylogenetics of Lentibulariaceae inferred from plastid rps16 intron and trnL-F DNA sequences: implications for character evolution and biogeography, in: Systematic Botany 28:157–171, 2003
  • K. Müller, T. Borsch: Phylogenetics of Utricularia (Lentibulariaceae) and molecular evolution of the trnK intron in a lineage with high substitutional rates, in: Plant Systematics and Evolution, 250, 39-67, 2005

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 K. F. Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott: Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales), in: Plant Biology, 2006; 8: 748-757
  2. 2,0 2,1 Allen Lowrie, Ian D. Cowie, John G. Conran: A new species and section of Utricularia (Lentibulariaceae) from northern Australia. In: Telopea, 2008, 12:1, Ss. 31–46
  3. Zamudio S, Olvera M. 2009 A new species of Utricularia (Lentibulariaceae) from Guerrero, Mexico. Brittonia 61. 119-125
  4. G.-W. Hu,, C.-L. Long & K.-M. Liu: Utricularia mangshanensis (Lentibulariaceae), a new species from Hunan, China. In: Annales Botanici Fennici, 44:389–392, 2007, PDF Online
  5. Fleischmann, A. & Rivadavia, F. (2009). Utricularia rostrata (Lentibulariaceae), a new species from the Chapada Diamantina, Brazil. Kew Bulletin 64(1): 155-159
  6. 6,0 6,1 6,2 Piyakaset Suksathan, John A.N. Parnell: Three new species and two new records of Utricularia L. (Lentibulariaceae) from Northern Thailand. In: Thai For. Bull. (Bot.) 38: 23–32. 2010 PDF Online

Weblinks

Commons: Wasserschläuche (Utricularia) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien


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