Zilie

Darstellung von Zilien unter dem Elektronenmikroskop. Sichtbar ist die "9x2+2"-Struktur.

Als Zilie oder Cilium (von lat. Cilium, n. Augenlid) bezeichnet man schlank-röhrenförmige, 5–10 µm lange und 250 nm dicke Zellfortsätze. Sie enthalten ein Skelett aus Mikrotubuli, das sogenannte Axonem, und bilden ein eigenes Zellkompartiment. Das Axonem ist eine Röhre aus neun Doppel-Mikrotubuli, welches zentrale Mikrotubuli enthalten kann. Zu unterscheiden sind

• Zilien mit einem zentralen Paar von Mikrotubuli, Bauplan 9x2+2: Sie werden Kinozilien, Flimmerhärchen oder Wimpern genannt und sind motil, d.h. zu aktiver Bewegung fähig. Zusammen mit den gleich gebauten Geißeln der Eukarionten werden sie auch Undulipodien (lat./gr. Kunstwort, etwa wellenschlagende Füßchen) genannt. Geißeln kann man auffassen als große Zilien mit komplexeren Bewegungsprogrammen.
• Zilien ohne zentrale Mikrotubuli, Bauplan 9x2+0: Diese sind in der Regel nicht beweglich, immotil, und heißen primäre Zilien.

Die einzige zur Zeit (2012) bekannte Ausnahme bilden die

nodalen Zilien, die primär, also nach 9x2+0 gebaut, aber dennoch motil sind. Benannt sind sie nach dem ‚Nodus‘ (lat. Knoten), einer Bildung während der Gastrulaphase der Embryonalentwicklung von Säugern, wo dieser Zilientyp entdeckt wurden.

Um die allgemein übliche, aber durch diese Entdeckung im gewünschten Sinn nicht mehr zutreffende Bezeichnung ‚motile Zilie‘ zu vermeiden, soll in diesem Artikel die Bezeichnung Kinozilie gebraucht werden.

Das Interesse der Forscher galt lange Zeit fast ausschließlich den durch ihre Beweglichkeit auffälligen Kinozilien, während man die unscheinbaren primären Zilien zwar vielfach sah, aber für unwichtig hielt. Erst seitdem sich ab etwa 1990 zeigte, dass die Entwicklung des tierischen Organismus und die Funktion vieler seiner Organe entscheidend von der Anwesenheit gesunder primärer Zilien abhängt, werden sie intensiv untersucht.

Zilien kommen bei vielen Eukaryonten vor. Im Tierreich sind sie auf fast allen Zelltypen zu finden, bei Pflanzen allerdings selten, insbesondere nicht in Blütenpflanzen, beispielsweise aber in Palmfarnen. Bei Fadenwürmern und Gliederfüßern werden nur primäre Zilien in einigen Nervenzellen gefunden. Einzeller wie Wimpertierchen besitzen nur Kinozilien.

Aufbau und Bewegung

Jede Zilie ist außen von einer Plasmamembran umgeben. Innen liegt ein Faserbündel, das sogenannte Axonem, welches von Mikrotubuli gebildet wird. Diese sind nach dem so genannten 9×2+2-Muster angeordnet: In der Mitte der Zilie befinden sich zwei voneinander getrennte Zentraltubuli, welche von neun Doppeltubuli (Dubletts) umgeben sind, die jeweils aus einem A- und B-Tubulus bestehen. Die Zentraltubuli sind von einer Art Scheide (Zentralscheide) umgeben.

An jedem A-Tubulus befinden sich Paare von armartigen Strukturen (Dyneinarme), die zum B-Tubulus des benachbarten Dubletts hinweisen. Die im Kreis angeordneten Dubletts sind durch Nexinbindeglieder ringförmig miteinander und durch die so genannten Radiärspeichen direkt mit den zwei Zentraltubuli verbunden. Die Mikrotubuli entspringen einem Basalkörperchen (Kinetosom), welches das Bildungszentrum der Zilie darstellt.

Für die Krümmung selbst sind energiebedürftige, ATP-abhängige Verschiebungen der Mikrotubuli im Inneren der Zilie verantwortlich. Der Bewegungsmechanismus wird als ein Gleitmechanismus („sliding filament mechanism“) beschrieben. Dabei stellt der Dyneinarm, der stets an der A-Röhre verankert ist, mit seinen Spitzen Kontakte zur B-Röhre des benachbarten Dupletts her und veranlasst die ATP-abhängigen Verschiebungen der äußeren Tubulindubletts aneinander vorbei, so dass eine Biegung erzeugt wird. Nexin, ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dubletts während des Gleitvorgangs zusammen.

Zilien sind oftmals in größerer Anzahl an der Zelloberfläche von Einzellern oder Vielzellern ausgebildet. Geißeln und Zilien werden wissenschaftlich auch unter dem Oberbegriff Undulipodien (Einzahl Undulipodium) zusammengefasst, aufgrund des gleichen Bauprinzips.

Einige Wimpertierchen besitzen Gruppen von Zilien, die Verbindung miteinander haben. Diese Fortsätze werden als Cirrus bezeichnet.

Verwechselt werden Zilien oft mit den Mikrovilli. Diese werden jedoch nicht durch Mikrotubuli gebildet, sondern aus Aktinfilamenten, sind anderen Ursprungs und in der Regel auch nicht beweglich. Mikrovilli, nicht Zilien, befinden sich beispielsweise im Darm von Säugetieren, wo sie der Oberflächenvergrößerung dienen. Bewegt wird der Nahrungsbrei über die Peristaltik. Ein anderes Beispiel für falsche Zilien sind die Haarzellen im Innenohr. Die früher als Stereozilien bezeichneten, reiz-aufnehmenden Fortsätze auf den Haarzellen sind Mikrovilli und werden heute daher auch als Stereovilli bezeichnet. Eine Zilie existiert in der menschlichen Haarzelle nur in der Anlage und degeneriert während der Entwicklung.

Nicht verwechselt werden darf die Zilie mit den Flagellen der Bakterien. Diese sind wesentlich kleiner, vollständig aus Protein (Flagellin) aufgebaut und nicht von einer Membran umgeben. Auch liegt ihrer Arbeitsweise ein völlig anderes Prinzip (Rotation ähnlich einer Schiffs-Schraube) zugrunde.

Funktion und Vorkommen

Kinozilien

Kinozilien werden nur selten allein gefunden, sondern meist in Reihen oder Feldern in größerer Anzahl auf einer Zelle. Das koordinierte, ruderartige Schlagen der beweglichen Zilien dient den folgenden Funktionen:

Wimpern sind sozusagen flexible Miniatur-Ruder, die im Gegensatz zu Geißeln uniplanar (in einer Ebene) schlagen. Ebene und Schlagrichtung liegen für jede Zilie fest. Während des kraftvollen Vorschlages ist die Zilie gestreckt. Der langsamere Rückschlag erfolgt gekrümmt, wobei eine Biegungswelle von der Zilienbasis bis zur Zilienspitze läuft, wodurch die Wimper unter geringem Wasserwiderstand wieder in ihre Ausgangsposition zurückgeführt wird. Dabei kann gleichzeitig eine Kurve im Raum durchlaufen werden.

Jede Wimper einer Zilienreihe schlägt gegenüber der vorhergehenden um einen Bruchteil später. Man nennt dies metachrone Bewegung. Der kollektive Bewegungsablauf ist dabei wellenförmig, vergleichbar einem im Wind wogenden Kornfeld.

Die Schlagfrequenz einer Zilie kann je nach Umweltbedingungen zwischen 5 und 20 Hz betragen. Dabei gibt es Faktoren, die die Frequenz beschleunigen können, wie einige Medikamente oder auch Wärme. Andere Faktoren hemmen dagegen die Frequenz und führen sogar zum Stillstand wie beispielsweise das Nikotin oder ein bakterieller Infekt.

Nicht-bewegliche Zilien

Im Kontrast zu den beweglichen, „motilen“ Zilien existieren auch unbewegliche, „nicht-motile“ Zilien. In der Regel existiert nur eine solche Zilie pro Zelle, die nach dem 9×2+0 Schema gebildet sind – das zentrale Duplett fehlt also.

Fast alle Zellen von Wirbeltieren besitzen eine einzelne nichtmotile Zilie, das so genannte „primäre Cilium“, welches lange in der Forschung vernachlässigt wurde. Diese primären Zilien bilden oft sensorische Antennen für die Zellen. Aus diesen nichtmotilen Zilien haben sich spezialisierte Strukturen ausgebildet; beispielsweise ist das Außensegment von Photorezeptorzellen im Auge über ein spezialisiertes Cilium, das sogenannte Verbindungscilium, mit dem Zellkörper verbunden. Auch das Ende der olfaktorischen Nervenzellen mit den Geruchsrezeptoren ist ein nichtmotiles Cilium.

Literatur

  • James R Davenport, Bradley K Yoder: An incredible decade for the primary cilium: a look at a once-forgotten organelle. In: Am J Physiol Renal Physiol. 289, Nr. 6, 2005, S. F1159-1169. doi:10.1152/ajprenal.00118.2005. PMID 16275743.

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