Dendrit (Biologie)

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Neuron / Zelle
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Verzweigung
dendr. Zytoplasma
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Aufbau einer Nervenzelle

Dendriten (altgr. δένδρον dendron 'Baum' bzw. dendrites 'zum Baum gehörend') heißen in der Biologie Zellfortsätze von Nervenzellen, die aus dem Zellkörper hervorgehen und vorwiegend der Reizaufnahme dienen.[1][2] Eine Nervenzelle besteht typischerweise aus drei Anteilen: dem Zellkörper, Soma oder Perikaryon genannt, und den Zellfortsätzen, die in die Dendriten einerseits und ein Axon (Neurit) andererseits unterschieden sind.[3] Es gibt auch spezialisierte Neuronen, die entweder kein Axon haben (z. B. die Amakrinzellen der Netzhaut) oder keine Dendriten besitzen (z. B. die Stäbchen und Zapfen der Netzhaut) oder solche, bei denen Dendritenstamm und Axon nicht durch einen dazwischen liedenden Zellkörper von einander abgesetzt sind (pseudouniploare wie die sensiblen Spinalganglienzellen).

Dendriten als Anteile einer Zelle sind nicht mit dendritischen Zellen des Immunsystems zu verwechseln.

Dendritenwachstum

Hauptartikel: Wachstumskegel

Trotz der Bedeutung der Dendriten für die Neuronen ist erst wenig darüber bekannt wie Dendriten wachsen und sich in vivo orientieren und verzweigen. Eine Theorie über diesen Mechanismus stellt die synaptotrophe Hypothese dar.

Ansonsten wird das Dendritenwachstum ähnlich dem von Axonen erklärt, und zwar über sog. Wachstumskegel (growth cones). Danach besitzen sowohl Axone wie Dendriten an ihren Spitzen so genannte Wachstumskegel oder Wachstumskolben, die in Wechselwirkung mit der Zellumgebung stehen und für das weitere Verhalten der Neuronen verantwortlich sind. Zellkultur- und Zeitraffervideo-Techniken haben unsere Anschauung davon, wie Nervenzellfortsätze wachsen, verbessert.[4]

Tatsächlich gibt es aber mehrere unterschiedliche Mechanismen, mit denen der Körper die Richtung und die Geschwindigkeit des Dendritenwachstums steuert.

Der Großteil des Wachstums von Dendriten im menschlichen Gehirn läuft während der späten embryonalen und frühkindlichen Hirnentwicklung ab. In dieser Phase wachsen aus den 100 Milliarden Nervenzellen unseres Gehirns Dendriten mit einer Gesamtlänge von vielen hundert Kilometern aus.[5] Als ein entscheidender Mechanismus für das Wachstum des Zellskeletts während der Dendritenentwicklung wird das Enzym Nedd4-1 angesehen, dass für ein normales Dendritenwachstum unverzichtbar sein soll.[5]

Es gibt allerdings einen Unterschied zwischen dem Fortsatzwachstum von Axonen und Dendriten. Nur wenn Mikrotubuli stabil und Aktin-Filamente instabil genug sind, kann ein Nervenfortsatz wachsen. Bei Axonen ist dies der Fall, bei Dendriten nicht.[6]

Anatomie von Dendriten

Form

Nervenzellen werden morphologisch nach der Anzahl ihrer Fortsätze unterschieden:
1 unipolare Nervenzelle
2 bipolare Nervenzelle
3 multipolare Nervenzelle
4 pseudounipolare Nervenzelle

Die Formen- und Funktionsvielfalt der Neuronen sind im Wesentlichen durch die unterschiedliche Ausprägung der Dendriten bestimmt. Die Abbildung zeigt die morphologische Unterscheidung von Nervenzellen, die u. a. danach getroffen wird, ob eine Nervenzelle keine, einen oder mehrere Dendriten besitzt. Manche Neuronen verfügen über regelrechte Dendritenbäume, bei anderen ist das Verhältnis Somaoberfläche zu Dendritenoberfläche ausgewogener. Schließlich gibt es auch Neuronen, die keine Dendriten haben.[7] Dieser morphologischen Einteilung folgend kann man sagen, dass Dendriten nur bei bipolaren Nervenzellen und multipolaren Nervenzellen vorkommen. Bei pseudounipolaren Nervenzellen hat das distale Ende des peripheren Fortsatzes typisch dendritischen Charakter.[3]

Zahl und Form der Dendriten tragen ganz wesentlich zur Vergrößerung der rezeptiven Oberfläche der Nervenzellen bei. Es wurde geschätzt, dass an den Dendriten einer einzelnen Purkinje-Zelle bis zu 200 000 Axone enden.[3] In der Regel sind die Dendriten baumartig verzweigte, verästelte Fortsätze des Perikaryons.

Zellbestandteile

Eine Nissl-gefärbter histologischer Schnitt durch den Hippocampus eines Nagetiers. Teilweise sind auch Ansätze von großen Dendriten eingefärbt.

Dem Aufbau nach steht der Dendrit dem Zellkörper näher als der Neurit. Dendriten und Perikaryon können in mancher Hinsicht sogar als funktionelle Einheit aufgefasst werden und werden auch als somatodendritisches Kompartiment bezeichnet.[8] Die Zusammensetzung des dendritischen Zytoplasmas entspricht im Wesentlichen der des Perikaryons.[3] Es ist daher unmöglich, eine scharfe Grenze zwischen den Teilen der Nervenzelle zu ziehen.[9]

Die Kenntnis von Zytoplasma, Organellen und Zytoskelett erlaubt einen fundierten Ansatz zur Unterscheidung der Fortsätze (Axon/Dendriten).

Folgende morphologische Besonderheiten finden sich:

  • Im Gegensatz zum Axon sind Dendriten unmyelinisiert.
  • In den größeren Stammdendriten finden sich ähnliche Organellen wie im Perikaryon. Besonders im breitbasigen Ursprung (perikaryonnah) lassen sich z. T. sogar noch Nissl-Schollen (raues Endoplasmatisches Retikulum) finden.[8] Neben dem glatten und rauen endoplasmatischen Retikulum gibt es freie Ribosomen, Mikrofilamente (Aktin) und auch Bündel parallel verlaufender Mikrotubuli. Deren funktionelle Ausrichtung ist jedoch nicht gleichförmig (wie beim Axon) sondern ihre Polarität ist variabel, d. h. ihr Plus-Ende kann entweder zur Peripherie oder zum Perikaryon zeigen.[8]
    Während Fibrillen und Nissl-Schollen noch lichtmikroskopisch zu erkennen sind, sind die anderen Bestandteile nur im Elektronenmikroskop sichtbar.
  • Mit jeder Aufzweigung wird der Durchmesser der Dendriten kleiner. In sehr dünnen Dendriten fehlen Mitochondrien.[10] Die Endabschnitte der Dendriten enthalten wenige Organellen, und auch das Zytoskelett ist nur noch gering ausgebildet.
  • Im Vergleich zu den Axonen (die beim Menschen teilweise über 1 m lang sein können) sind Dendriten sehr klein und erreichen nur Längen von einigen hundert Mikrometern (µm). Neuriten, die in die Peripherie auswachsen, können allerdings eine Länge von 1 bis 1,20 m erreichen bei einem Durchmesser von nur 2–16 µm.[11]

Unterscheidungen von Dendriten

Historische Darstellung von zwei Purkinje-Zellen aus dem Kleinhirn der Taube (Santiago Ramón y Cajal, 1899) mit deutlich sichtbaren Dendritenbäumen.

Es finden sich in der Literatur verschiedene Unterscheidungsmerkmale von Dendriten.

Betrachtet man Pyramidenzellen (eine recht große Nervenzelle), lassen sich zwei Arten von Dendriten unterscheiden: Apikaldendriten und Basaldendriten.[12] Beide entspringen an der Spitze der Pyramidenzellen, apikale Dendriten sind jedoch länger als basale Dendriten. Die apikalen Dendriten weisen in die dem Axon entgegengesetzte Richtung und erstrecken sich quer vertikal durch die Schichten der Großhirnrinde. Sowohl Apikal- als auch Basaldendriten besitzen Dornen.[13] Während es viele Basaldendriten gibt, steigt zur Kortexoberfläche nur ein langer, starker Apikaldendrit auf.[14]

Manchmal werden die Apikaldendriten noch unterschieden in distale und proximale Dendriten. Die distalen Apikaldendriten sind länger und projizieren in die dem Axon entgegengesetzte Richtung. Wegen ihrer Länge bilden sie nicht-lokale Synapsen, die weit entfernt von der Nervenzelle liegen. Proximale Apikaldendriten sind kürzer und empfangen Impulse von näher gelegenen Neuronen, etwa Interneuronen.[15]

Weiterhin kann man Dendriten danach unterscheiden, ob sie Dendritische Dornen besitzen oder nicht. Man spricht entsprechend von glatten („smooth dendrites“) oder dornigen („spiny dendrites“) Dendriten.[15] Bei glatten Dendriten wird der Nervenimpuls direkt aufgenommen. Bei dornigen Dendriten nehmen sowohl Dendritenstamm als auch Dornen den Impuls auf.

In der Regel übertragen beide Typen unterschiedliche Informationen an die Nervenzelle: glatte Dendriten inhibitorisch und die dornigen Dendriten exzitatorisch.

Dendritische Dornen

Dornfortsatz eines Dendriten einer speziellen Neuronzelle aus dem Striatum (Basalganglien.)

Die kleinen stachelartigen Fortsätze an den Oberflächen verzweigter Dendritenbäume werden dendritische Dornen (auch Dornfortsatz, engl. spines) genannt. Hier sind die synaptischen Kontakte lokalisiert.[16]

In der Regel erhält ein Dorn Input von genau einer Synapse eines Axons. Sie unterstützen damit die afferente Übertragung elektrischer Signale zum Zellkörper des Neurons. Die meisten Dornen haben einen knolligen Kopf und einen dünnen Hals, der den Kopf mit dem Dendritenstamm verbindet. Die Dendriten eines einzelnen Neurons können hunderte bis tausende von Dornen tragen. Zusätzlich zu ihrer Funktion als Gedächtnisspeicher und der synaptischen Übertragung können Dendriten außerdem dazu dienen, die mögliche Zahl der Kontakte zwischen Neuronen zu erhöhen.

Diese Dornenfortsätze stellen für Dendriten eine Art Subkompartimentierung zur Verfügung. Die dadurch mögliche Feinabstimmung des einzelnen Dornenfortsatzes durch sein spezielles Ionenmilieu bzw. sein spezifisches cAMP-Niveau kann für die Selektivität bzw. Speicherung von Informationen wichtig sein.[17]

Funktionen

Den größten Anteil an der Versorgung der Neurone übernehmen die Gliazellen, eine Art Stützgewebe. Aber auch die Dendriten sind an der Ernährung der Nervenzelle beteiligt.[18] Ihre Hauptaufgabe ist aber das Empfangen von Erregungen von anderen Nervenzellen und das Weiterleiten zum Perikaryon hin (afferent oder zellulipetal), im Gegensatz zum Axon, das Informationen vom Neuron (am Axonhügel beginnend) fortleitet (efferent).

Signalaufnahme

Aufbau einer chemischen Synapse

Nervenzellen erhalten Signale von vorgelagerten Zellen, indem Neurotransmitter an spezielle Rezeptoren in der postsynaptischen Membran der Dendriten (oder auch des Somas) andocken. Als Kontaktstellen zwischen den Neuronen fungieren die interneuronalen Synapsen (es können mehrere Typen unterschieden werden, siehe auch Weitere Klassifikationen von Synapsen). Von diesen Typen sind Dendriten an folgenden beteiligt:

  • Dendro-dendritische Synapsen: Sie verbinden zwei unterschiedliche Dendriten miteinander.
    Einige Dendriten zeigen auch präsynaptische Spezialisierungen, sodass sie mit anderen postsynaptischen Dendriten in synaptischen Kontakt kommen und dendrodendritischen Synapsen bilden können. Diese verfügen im Vergleich zu chemischen Synapsen weder über Vesikel noch über die sonst zu erwartenden Membrananlagerungen. Da bei dieser Kontaktform spiegelbildlich synaptische Bläschen und Membranen ausgebildet sind, wird sie auch als reziproke Synapse bezeichnet.[19]
    Beispiele für dendrodendrischen Synapsenkontakt in der Tierwelt sind bidirektionale Synapsen im stomatogastrischen Ganglion des Hummers, das die Mundhöhle mit dem Magen nerval verbindet und die Reichardt-Bewegungsdetektoren im Fliegenauge.[20] Beim Menschen kommen präsynaptische Dendriten zum Beispiel in Triadenschaltungen im Glomerulum des Corpus geniculatum laterale vor.
  • Axodendritische Synapsen: Sie münden mit den Axonendigungen an einem Dendriten.
  • Axospinale dendritische Synapsen: In diesem Sonderfall umgreift das Axon einen Dornfortsatz des Dendriten.

Jede von einem eingehenden (afferenten) Impuls ausgehende Depolarisation an den verschiedenen Synapsen der Nervenzelle verändert das Membranpotential an der axonalen Membran. Dabei wird bei Überschreiten eines Schwellenwertes ein Aktionspotential ausgelöst, das wiederum zu einer stärkere Erregung des Dendriten führt und damit zu dessen stärkeren Depolarisierung. Nahezu gleichzeitig einlaufende Reize addieren sich dabei in ihrer Wirkung, was bedeutet, dass sich innerhalb der Zelle und am Axonhügel ein Erregungspotential aufbaut (Summation). Generell gilt: Je näher eine Synapse am Soma ansetzt, desto stärker ist ihr Einfluss auf die Nervenzelle, und je länger der Weg, den die Erregung zurücklegen muss, desto schwächer wird der Einfluss. Untersuchungen zum Dendritenpotential wurden schon sehr früh angestellt.[21]

Einzelnachweise

  1. Dendrit – Definition beim Roche Lexikon für Medizin
  2. Dendriten – Definition im Kompaktlexikon der Biologie
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 L.C.U. Junqueira, José Carneirohofer: Histologie. Springer Berlin Heidelberg (15. September 2004). ISBN 978-3540219651. S. 109–112
  4. 34.3.4.1 Exploratorische Wachstumskegel suchen dem Axon den besten Weg – Buchauszug bei zum.de
  5. 5,0 5,1 Wie Nervenzellen wachsen – Pressemitteilung vom Max Planck Institut, 16. Februar 2010
  6. Die Wachstumsbremse im Rückenmark lösen – Pressemitteilung beim Deutschen Zentrum für Neurodegenerative Erkrankungen (DZNE), Bonn, 8. Februar 2012.
  7. Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt: Biologische Psychologie. Springer; Auflage: 7., vollst. überarb. u. ergänzte Aufl. (21. Juli 2010). ISBN 978-3540959373. S. 23
  8. 8,0 8,1 8,2 Karl Zilles, Bernhard Tillmann: Anatomie. Springer Berlin Heidelberg; Auflage: 1. Aufl. (10. August 2010). ISBN 978-3540694816. S. 47
  9. Werner Linß, Jochen Fanghänel: Histologie. Gruyter; Auflage: 1 (4. November 1998). ISBN 978-3110140323. S. 81
  10. Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomie: Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskopische und mikroskopische Anatomie, Topographie. Steinkopff; Auflage: 10., vollst. überarb. Aufl. (21. September 2007). ISBN 978-3798517707. S. 72
  11. Johannes W. Rohen: Funktionelle Anatomie des Nervensystems. Lehrbuch und Atlas. 5. Aufl., S. 61. Schattauer, Stuttgart 1994, ISBN 3-7945-1573-0.
  12. Clemens Kirschbaum: Biopsychologie von A bis Z. Springer Berlin Heidelberg; Auflage: 1 (Februar 2008). ISBN 978-3540396031. S. 20/34
  13. Nervensystem - Großhirn – Artikel bei der Uni Freiburg
  14. Werner Kahle, Michael Frotscher: Taschenatlas Anatomie. Band 3. Thieme, Stuttgart; Auflage: 10., überarbeitete Auflage. (26. August 2009). ISBN 978-3134922103. S. 242.
  15. 15,0 15,1 What Are the Different Types of Dendrites? – Artikel bei wisegeek.com
  16. Michaela Hartmann, Maria Anna Pabst, Gottfried Dohr: Zytologie, Histologie und Mikroskopische Anatomie: Licht- und elektronenmikroskopischer Bildatlas. Facultas; Auflage: 5., überarbeitete Auflage. (Dezember 2010). ISBN 978-3708906829. S. 51
  17. Lüllmann-Rauch - Taschenlehrbuch der Histologie Kap. 9 Nervengewebe
  18. Pschyrembel, 257. Aufl., 1994, S. 308; Roche Lexikon Medizin, 5. Aufl. 2003, S. 406.
  19. reziproke Synapse – Definition im Medizinlexikon bei imedo.de
  20. Katharina Munk: Taschenlehrbuch Biologie: Zoologie: Thieme, Stuttgart; Auflage: 1 (10. November 2010). ISBN 978-3131448415. S. 461.
  21. Über die Beziehungen zwischen Dendritenpotential und Gleichspannung an der Hirnrinde – Artikel von HEINZ CASPERS (1959), beim Springer Verlag

Literatur

  • Oliver Arendt: Untersuchungen zur diffusiblen Mobilität kalziumbindender Proteine in Dendriten von Nervenzellen. Leipziger Universitätsvlg; Auflage: 1 (30. November 2009). ISBN 978-3865833938
  • Arne Blichenberg: Dendritische Lokalisation neuronaler mRNAs: Charakterisierung cis-agierender Elemente in Transkripten des mikrotubulusassoziierten Proteins 2 und der Ca2+/Calmodulin-abhängigen Proteinkinase II. Der Andere Verlag; Auflage: 1. Aufl. (2000). ISBN 978-3934366985
  • Jan Eschrich: Zur Signalausbreitung und Konvergenz im Dendritensystem am Beispiel der elektrosensorischen Afferenz des clusterbildenden Welses Schilbe mystis. 2003. ISBN 3-933508-21-5
  • Greg Stuart, Nelson Spruston, Michael Hausser: Dendrites. Oxford University Press; Auflage: 2nd Revised edition (REV). (27. September 2007). ISBN 978-0198566564
  • Rafael Yuste: Dendritic Spines. Mit Pr (24. September 2010). ISBN 978-0262013505

Weblinks

 Commons: Dendriten – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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Wiktionary Wiktionary: Dendrit – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

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