Plastid

Plastiden (von altgriechisch πλαστός plastós „geformt“) sind Zellorganellen der Pflanzen und Algen, die aus endosymbiontisch lebenden Zellen hervorgegangen sind. Sie werden unter anderem für die Photosynthese benötigt und verfügen über ein eigenes ringförmiges Genom (Plastom oder plastidäres Genom) und eigene Ribosomen (Plastoribosomen). Weitere plastidenspezifische Komponenten sind für die plastidäre Replikation, Transkription und Translation vorhanden. Man unterscheidet zwischen einfachen Plastiden, die auf ein primäres Endosymbioseereignis zurückzuführen sind und von zwei Hüllmembranen umgeben sind, sowie komplexen Plastiden, die durch sekundäre oder tertiäre Endosymbiose entstanden und so drei oder vier Hüllmembranen besitzen.

Beziehungen zwischen den Plastidentypen

Die einfachen Plastiden der Glaucocystophyceen, Rotalgen, Grünalgen (Chlorophyta) und Landpflanzen (Embryophyta) stammen wahrscheinlich aus einer primären Endosymbiose und sind monophyletisch, d. h. die drei Algengruppen und die Landpflanzen (Embryophyta) entstammen einem gemeinsamen einzelligen Vorfahren, dessen Nachkommen sich in drei Evolutionslinien aufspalteten. Die Plastiden der Glaucocystophyceen werden Cyanellen genannt, verwenden als Lichtsammelkomplexe Phycobilisomen und sind noch von einem Rest einer bakteriellen Zellwand umgeben. Die Plastiden der Rotalgen heißen Rhodoplasten, enthalten ebenfalls noch Phycobilisomen, jedoch keine bakterielle Zellwand mehr. Die Chloroplasten der Grünalgen und höheren Pflanzen bilden keine Phycobilisomen mehr, enthalten Chlorophyll b und bilden Stärke im Plastiden.

Bei den Gefäßpflanzen unterscheidet man neben dem Begriff Chloroplasten, der einerseits für die Evolutionslinie und andererseits für den photosynthetisch aktiven Plastiden steht, zwischen: Gerontoplasten und Etioplasten als Entwicklungen der Chloroplasten, Chromoplasten und den Leukoplasten (Amyloplasten, Elaioplasten und Proteinoplasten). Sie können sich aus dem Proplastiden entwickeln.

Die übrigen Algen aus den Evolutionslinien der Stramenopilen, Haptophyta, Cryptophyceae, Chlorarachniophyta und Euglenozoa bilden komplexe Plastiden. Die Wirtszellen sind nicht mit denen der Plantae (Rotalgen, Grünalgen, sog. höhere Pflanzen und vermutlich auch Glaucocystophyceen) verwandt, jedoch ihre Plastiden, die höchstwahrscheinlich aus sekundären Endosymbiosen herstammen. Die photosynthetisch aktiven Vertreter der Euglenozoa (= Euglenida) und die Chlorarachniophyta erhielten ihre Plastiden durch Aufnahme einer Grünalge, enthalten also komplexe Chloroplasten, alle übrigen sind auf Rotalgen zurückzuführen, also komplexe Rhodoplasten. Bei Dinoflagellaten finden sich verschiedene Endosymbiose-Ereignisse von sekundären Endosymbiosen mit Rotalgen, tertiären Endosymbiosen mit Haptophyceen und Cryptophyceen bis zu instabilen Kleptoplastiden, die wieder verdaut werden. Seit den 1990er-Jahren hat man plastidenähnliche Zellorganellen auch in verschiedenen Protozoen, den Apicomplexa, gefunden. Über die „Apikoplasten“ genannten Zellbestandteile verfügen etwa auch die Malaria-Erreger aus der Gattung Plasmodium. Nach heutigem Stand des Wissens handelt es sich hierbei um komplexe Rhodoplasten. Kommen in einer Zelle mehrere Plastiden vor, so sind diese meist über Stromuli miteinander verbunden.

Teilung

Lange Zeit war unbekannt, wie Plastiden sich teilen und ihre Form verändern. Heute weiß man, dass auch Bakterien ein Zytoskelett besitzen, dessen Proteine evolutionäre Vorläufer des eukaryotischen Zytoskeletts sind. Aus Versuchen am Laubmoos Physcomitrella patens (unter anderem mit Knockout-Moosen) ist bekannt, dass die FtsZ-Proteine, Tubulin-Homologe, nicht nur an der Chloroplasten-Teilung beteiligt sind[1], sondern auch ein komplexes Netzwerk in den Plastiden ausbilden können. Sie erfüllen ähnliche Funktionen wie das Zytoskelett im Cytoplasma.[2][3]

Einzelnachweise

  1. René Strepp, Sirkka Scholz, Sven Kruse, Volker Speth, Ralf Reski (1998): Plant nuclear gene knockout reveals a role in plastid division for the homolog of the bacterial cell division protein FtsZ, an ancestral tubulin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 4368-4373. (Abstract)
  2. Ralf Reski (2002): Rings and networks: the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts. Trends in Plant Science 7, 103-105 (Abstract)
  3. Kiessling, J., S. Kruse, S.A. Rensing, K. Harter, E.L. Decker, R. Reski (2000): Visualization of a cytoskeleton-like FtsZ network in chloroplasts. Journal of Cell Biology 151, 945-950 (Abstract)

Literatur

  • Keeling, PJ. (2010): The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 365(1541); 729–748; PMID 20124341; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)

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