Der Guatemala-Brüllaffe (Alouatta pigra) ist in Belize, im Norden Guatemalas und im Südosten Mexikos verbreitet [1][9]. Die Primaten aus der Gruppe der Neuweltaffen (Platyrrhini) sind endemisch in den Regenwaldregionen des tropischen Mesoamerikas das in diesen drei Ländern über 4 Millionen Hektar Land umfasst [6]. Sie sind die einzigen Brüllaffen auf der Halbinsel Yucatan und leben in den mexikanischen Bundesstaaten Campeche, Quintana Roo und Chiapas [6]. Einige Populationen leben bei den Maya-Stätten Calakmul und Yaxchilán in Mexiko und im Tikal Nationalpark in Guatemala [6]. Sie sind in ganz Belize weit verbreitet [1][6][9].
Lebensraum
Der Lebensraum der Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) ist vielfältig, typischerweise kommen sie aber in tropischen Wäldern vor. Weitere Lebensräume sind Tiefländer mit Laubwald und immergrünem Wald [1][9], sowie unberührter tropischer Regenwald und Auwälder. Man trifft sie in der Regel in Höhenlagen unterhalb 400 m an, obwohl sie auch schon in Höhen über 500 m gesichtet wurden [6]. In Lebensräumen mit Flüssen meiden sie in der Regel die Uferbereiche und leben eher im Binnenland [6]. Sie bevorzugen größere Bäume, in denen sie sich in der Regel in den mittleren bis oberen Etagen aufhalten [9]. Obwohl sie ein breites Spektrum an Lebensräumen bewohnen, reagieren Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) empfindlich auf Störungen durch den Menschen [1][6][9].
Aussehen
Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) gehören zu den größten Affen in Mittel- und Südamerika. Die Körperlänge beträgt durchschnittlich 70 cm, ohne Schwanz, der etwas länger als der Rest des Körpers ist [1]. Mit einem durchschnittlichen Gewicht von 11,4 kg bei Männchen und 6,4 kg bei Weibchen weisen sie den höchsten sexuellen Dimorphismus aller Brüllaffen auf [8]. Sie haben ein schwarzes Fell, dessen Haare im Bereich des Halses etwas länger sind, die Bereiche um die Genitalien sind weiß [14]. Männchen haben einen rosa Hodensack, was die Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) von den Mantelbrüllaffen (Alouatta palliata) unterscheidet [10]. Die Jungen behalten ihr blasses Fell bis sie 9 oder 10 Wochen alt sind [14]. Wie andere Mitglieder der Klammerschwanzaffen (Atelidae) haben Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) Greifschwänze mit speziellen Greifpolstern [1][8][10][14].
Ernährung
Die Ernährung bei Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) ist vielfältig. Sie sind strikte Pflanzenfresser und ernähren sich von vielen Pflanzenteilen, einschließlich Blüten, Früchten und Blätter [1]. Alle Arten der Gattung Alouatta sind hauptsächlich Blätterfresser, der Guatemala-Brüllaffe (Alouatta pigra) gehört jedoch zu den eher Früchte fressenden Arten dieser Gattung. Blätter fressen sie in der Regel nur, wenn Früchte knapp sind [3]. Dies ermöglicht ihnen aber eine flexible Ernährungsweise, die sie in Fällen von veränderten Lebensräumen anpassen können. Generell besteht ihre Nahrung zu etwas mehr als 36% aus Früchten, gefolgt von etwa 30% älterer Blätter, 25% neuer Blätter und Knospen und 5% Blüten [3]. Obwohl Blätter eine großen Anteil an der Ernährung haben, besitzen Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) einen eher primitiven Verdauungstrakt, der besser für die Verdauung von Früchten geeignet ist; der Aufschluß von Blättern während der Passage durch den Darm erfordert daher eine längere Zeit, was die langen inaktiven Ruhepausen erklärt [1][3][12].
Fortpflanzung
Grundsätzlich paart sich nur das dominante Männchen oder Männchen mit hohem sozialen Rang. Die Alpha-Männchen kopulieren häufiger und mit mehr Weibchen, wenn diese auf dem Höhepunkt ihres Sexualzyklus sind, der zwei bis vier Tage dauert [15]. Für das Privileg, sich paaren zu dürfen, müssen Männchen erst einen gewissen sozialen Rang erreicht haben, was zur Folge hat, dass sie viel später als die Weibchen beginnen, sich fortzupflanzen [15]. Weibchen scheinen sich bereits in jüngerem Alter fortzupflanzen und kopulieren mehrfach pro Zyklus, unabhängig von ihrem sozialen Rang [15].
Laut Van Belle's (2006) Beschreibung des Paarungsverhaltens von Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) schnuppert das Männchen am Urin des Weibchens und leckt an ihren Genitalien, um den Status der Paarungsbereitschaft in Erfahrung zu bringen. Um Interesse zu zeigen, schnalzen sowohl Männchen als auch Weibchen mit der Zunge. Beobachtungen zeigen auch, dass Weibchen möglicherweise die Paarungsbereitschaft der Männchen stimulieren, indem sie an deren Gesichtshaaren zupfen. Während der Fortpflanzugsperiode bleibt das Paar für ein einige Tage zusammen und kopuliert mehrmals. Dabei besteigt das Männchen das Weibchen und hält sich mit den Händen an ihren Schultern fest, manchmal benutzt das Männchen auch seine Füße, um sich am Weibchen festzuhalten. In der Regel dauert die Kopulation 30 Sekunden bis eine Minute [11][15].
Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) erreichen die Geschlechtsreife im Alter von vier Jahren [1]. Allerdings weisen Männchen im Alter von 3 bis 4 Monaten schon ein blassrosa pigmentiertes Scrotum mit herabhängenden Hoden auf [10]. Forscher konnten noch keine sichtbaren Veränderungen bei Weibchen im Sexualzyklus erkennen, da im Bereich des Fortpflanzungsverhaltens und der Fortpflanzungsbiologie noch nicht viel geforscht wurde. Die meisten Forschungsarbeiten über die Reproduktion der Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) basieren auf Informationen aus Kotproben, die über den Hormonhaushalt Auskunft geben, sowie auf dem Alter der Individuen, von denen diese Kotproben gesammelt wurden [15]. Der weibliche Sexualzyklus dauert 11 bis 24 Tage, der Zeitraum, in dem Weibchen schwanger werden können, dauert 2 bis 4 Tage [1][10][15] .
Die Fortpflanzungszeit bei Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) scheint von keiner Jahreszeit abhängig zu sein, möglicherweise weil ihre Nahrung, die aus Blättern und unreifen Früchten besteht, zu allen Jahreszeiten zur Verfügung steht [4]. Die Geburtenrate nimmt etwas ab, wenn neue Blätter und Früchte wachsen [15]. Die Schwangerschaft dauert etwa 180 Tage. Nachkommen beiderlei Geschlechts bleiben nicht in ihrer Geburtsgruppe, sondern wandern in neue Gruppen ab [4][12][15].
Die Weibchen der Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) bringen ein einzelnes Junges zur Welt [1]. Die Männchen begehen manchmal Infantizid (Kindstötung), möglicherweise mit dem Ziel, die Größe der Gruppen zu begrenzen [13]. Die Weibchen kümmern sich für etwa 12 Monate um ihren Nachwuchs, indem sie die Kleinen pflegen und vor Raubtieren und erwachsenen Männchen schützen. Im Gegensatz zu manchen anderen Neuweltaffen helfen andere Mitglieder der Gruppe nicht, den Nachwuchs großzuziehen. Mütter sind selten weit weg von ihren Neugeborenen und sind sehr wachsam, um Gefahren für ihre Jungen rechtzeitig zu erkennen [14]. Doch sobald die Jungen dem Säuglingsalter entwachsen sind, haben sie viel mehr Freiheiten und stehen nicht mehr unter ständiger Beobachtung durch die Mutter [1][13][14].
Gruppenleben
Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) leben in Gruppen von 4 bis 11 Affen [6][9]. Etwa zwei Drittel einer Gruppe sind Erwachsene und das Verhältnis der Geschlechter ist mit 4:3 nahezu gleich, obwohl diese Zahlenangabe stark variieren kann [6]. Die Mitglieder einer Gruppe kommen öfter als andere Brüllaffen auf den Boden herab. Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) verbringen den Großteil ihrer Zeit mit Ruhen (ca. 70%), gefolgt von Nahrungsaufnahme (18%), Umherstreifen (5%) und Geselligkeit (1,2%) [3]. Ihre langen Perioden der Inaktivität können damit erklärt werden, dass die Verdauung der Blätternahrung sehr viel Energie erfordert, darüber hinaus fehlen ihnen viele Anpassungen anderer, blätterfressender Säugetiere [3][6][12].
Eine typische Gruppe besteht aus einem dominanten Alpha-Männchen, ein paar Weibchen, ihren Nachkommen, und gelegentlich aus ein paar extra Männchen [14]. Untergeordnete Männchen beteiligen sich wahrscheinlich bei der Verteidigung der Gruppe [12]. Gelegentlich wurden einzelgängerische Männchen beobachtet [6]. Diese versuchen in der Regel ihre eigenen Gruppen zu gründen, obwohl sie gelegentlich andere Alpha-Männchen aus bereits bestehenden Gruppen vertreiben. Gruppen, die erst kurz bestehen, sind in der Regel viel kleiner als länger bestehende Gruppen [6][9][12][14].
Im Allgemeinen liegt die Populationsdichte der Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) bei 6,3 bis 89,5 Affen pro Quadratkilometer, das ist weniger als bei den meisten anderen Brüllaffen [6][9]. Auch die Gruppengröße selbst ist niedriger als bei anderen [13]. Die Größe der Territorien ist abhängig von der Zahl der Affen in der Gruppe und schwankt zwischen 3 bis 25 Hektar. Die Territorien werden durch heulende und brüllende Laute abgegrenzt [1].
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Kommunikation, Brüllen
Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) sind wie alle Primaten sehr soziale Tiere, wobei Säuglinge und jugendliche Brüllaffen am häufigsten miteinander interagieren [3]. Die erwachsenen Affen in einer Gruppe brüllen oft, wenn sich ein oder mehrere einzelgängerische Männchen nähern, die möglicherweise die Absicht haben, die dominante Rolle innerhalb der Gruppe einzunehmen [12]. Eine andere Gefahr, die von diesen Einzelgängern ausgeht, ist der Infantizid, der möglicheweise begangen wird, um die Nachkommenschaft des momentanen Alpha-Männchens zu dezimieren [12]. Das Heulen und Brüllen kann über eine Stunde andauern, ist von niedriger Frequenz und sehr laut (ca. 88 Dezibel bei 5 m Abstand) [12]. Der Energiebedarf, der für das Brüllen und Heulen benötigt wird, ist wahrscheinlich niedriger als wenn es zu körperlichen Konfrontationen kommen würde. Wenn mehr als ein Männchen in der Gruppe vorhanden ist, dann tritt das Brüllen der Affen zeitlich versetzt auf, so dass andere Gruppen diesen Umstand nutzen können, um die Anzahl der Männchen in einer Gruppe zu bestimmen [12]. Diese Information ist nützlich bei der Entscheidung, ob man sich einer anderen Gruppe nähern und eine körperliche Auseinandersetzung riskieren kann [12]. Auch Weibchen nehmen am allgemeinen Gebrüll teil, ihre Lautäußerungen unterscheiden sich jedoch in klanglicher Hinsicht von denen der Männchen [1][3][12].
Gefahren
Mit ihrem Gebrüll können Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) potenzielle Räuber abschrecken oder Artgenossen vor der Präsenz eines Raubtiers warnen. Mütter schützen ihre Jungen während des ersten Lebensjahres aggressiv vor Raubtieren und sonstigen Gefahren [12]. Die größte Gefahr für junge Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) geht jedoch nicht von Raubtieren, sondern von erwachsenen Männchen aus, die zum Infantizid (Kindstötung) neigen. Ansonsten haben Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) nur wenige natürliche Feinde. Gelegentlich fallen sie Jaguaren, Pumas oder Harpyien zum Opfer [13]. Potenzielle Räuber sind auch andere Katzen, große Greifvögel, und Baumschlangen [14]. Manchmal werden einzelne Affen von Menschen gefangen (illegal) um sie als Haustiere zu halten oder sie zu essen [12][13][14].
Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) kann man oft in Gesellschaft von Klammeraffen, besonders von Geoffroy-Klammeraffen (Ateles geoffroy) antreffen [6]. Sie spielen eine wichtige Rolle bei der Samenverbreitung von Pflanzen [15]. Obwohl sie den Kontakt mit Menschen nicht scheuen, fallen sie selten über menschliche Kulturpflanzen her [6][7][15].
Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) leiden unter der Jagd und der Zerstörung ihres Lebensraumes. Viele Wälder, in denen man sie antreffen konnte, sind bereits in landwirtschaftliche Flächen umgewandelt oder stark fragmentiert [7]. Andere Faktoren, die zu rückläufigen Populationen führen, sind Krankheit, außergewöhnlich starke Niederschläge, das Einfangen durch Menschen für den Haustierhandel, und nicht zuletzt Naturkatastrophen wie Hurrikane [9]. In Regionen, in denen der Einfluß des Menschen zugenommen hat, sind die Populationen der Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) sowohl in Anzahl als auch in Verbreitung kleiner geworden [9].
Seit 2003 werden Guatemala-Brüllaffen (Alouatta pigra) auf der Roten Liste der Weltnaturschutzunion als gefährdet (Endangered) geführt, da in den nächsen 30 Jahren die Gesamtpopulation voraussichtlich um 74% schrumpfen wird. Primaten aus dieser Region werden gejagt und eingefangen, um als Haustiere gehalten zu werden, was ihre Zahl weiter sinken lässt [5][6][7][9].
