Pondaungia und Amphipithecus

Fossilien von Pondaungia aus der Familie Amphipithecidae stammen aus Myanmar, früher Burma. Die Sedimente, in denen die Fossilien gefunden wurden sind zwischen 48,6 und 33,9 Millionen Jahre alt.

In welcher Gegend der Welt lag der Ursprung jener Primaten, deren Evolutionslinie schließlich zum Menschen führte? Wo sollte man am besten suchen?

Diese Frage ist eine der am heißesten diskutierten Kontroversen in der Paläontologie. Lange Zeit deuteten die meisten fossilen Überreste auf Afrika, wo Wissenschaftler die Knochen eines fingerknöchelgehenden Affen gefunden haben, der vor etwa 20 Millionen Jahren dort lebte. Die Rede ist von Dryopithecus, einem menschenaffenähnlichen Wesen, von dem man annimmt, dass seine Nachkommenslinie zu den modernen Menschenaffen und schließlich zum Menschen führt.

Die Vorfahren der Dryopithecidae scheinen ebenfalls in Afrika gelebt zu haben, darauf deuten jedenfalls die von Elwyn Simons von der Duke University gefundenen Fossilien in der Nähe von Kairo hin, die etwa 30 Millionen Jahre alt sind (Aegyptopithecus). Als aber 1979 ein Team aus burmesischen und amerikanischen Wissenschaftlern 40 Millionen Jahre alte Primatenfossilien von der Pondaung-Formation in Burma vorstellte, stand die anthropologische Welt Kopf. Könnte es sein, dass die frühesten menschlichen Wurzeln in Südostasien liegen?

Die Fossilien, von denen hier die Rede ist, bestehen aus vier unscheinbaren Fragmenten eines Unterkiefers. Sie wurden von dem Paläontologen Donald Savage von der University of California, Berkeley und dem Anthropologen Russell Ciochon von der University of North Carolina, Charlotte, wissenschaftlich beschrieben.

Man fand die Überreste in den Pondaung Hills westlich von Mandalay in alten Seeablagerungen eingebettet, unterhalb einer Ebene mit marinen Organismen, genannt Foraminiferen. Und eben diese Foraminiferen erlaubten die recht sichere Datierung auf etwa 40 Millionen Jahre vor heute. Dem Fund konnten auch Fossilien anderer Tiere zugeordnet werden, von denen bekannt ist, dass sie in der gleichen Periode gelebt haben, dies macht die Datierung noch sicherer. Bei diesen Beifunden handelt es sich um Reste von Eidechsen, verschiedenen Arten von Schildkröten und monströsen Krokodilen.

Die fossilen Knochen und Zähne waren aber nicht die ersten Fragmente, die man in den Pondaung Hills gefunden hat. In den 19-zwanziger Jahren, bevor Burma (heute Myanmar) von Großbritannien unabhängig wurde, haben Wissenschaftler um den legendären US-Forscher Barnum Brown (Pilgrim, 1927 und Colbert, 1937) ähnliche Exemplare gefunden. Die Fossilien waren schlecht erhalten, aber sie schienen zwei leicht unterschiedliche Arten von Primaten zu repräsentieren, die man Pondaungia und Amphipithecus nannte. Ihre Entdeckung hat nicht wenige Anthropologen davon überzeugt, dass die Wurzeln der höheren Primaten in Asien lägen.

Beide Primaten scheinen rund 13,6 kg gewogen zu haben und ihr Erscheinungsbild soll etwa dem eines Rhesuaffen in Form und Größe geglichen haben. Ihre Ernährung bestand wahrscheinlich aus Früchten und anderer Vegetation. Savage meint dazu: „Sie waren eine Art Affe mit menschenaffenähnlichen Zähnen, die durch die Bäume kletterten”. Pondaungia und Amphipithecus könnten somit noch frühere gemeinsame Vorfahren von Affen und Menschenaffen sein als Aegyptopithecus, und sie könnten eine Verbindung zurück zu solch niedrigeren Primaten wie Lemuren und Koboldmakis darstellen. Das würde sie sehr nahe an den Beginn der Evolution der Haplorhini stellen und Ciochon spekuliert, dass sie Afrika über Westasien erreichten, wo sie sich dann zu den Vorfahren der Australopithecinen (Vormenschen) weiterentwickelt haben könnten.

Bevor aber die meisten Anthropologen damit einverstanden sein werden, dass Asien gewissermaßen der Nährboden der Entwicklung zu den höheren Primaten ist, müssen weitere Beweise gesammelt werden. Die vier Unterkieferfragmente sind heute im Besitz der Regierung von Myanmar.

Pondaungia cotteri aus dem späten Mitteleozän ist die größte Primatenart von der Pondaung Formation in Myanmar. Wegen der nur fragmentarisch vorhandenen Überreste kam es zu vielen wissenschaftlichen Diskussionen über den taxonomischen Status von Pondaungia cotteri. Zunächst als ein Mitglied der Unterordung Haplorhini (Trockennasenaffen, echte Affen) beschrieben, haben einige Autoren vor kurzem Pondaungia den ausgestorbenen Adapiformes, einer Unterordnung der Strepsirrhini (Feuchtnasenaffen, früher Halbaffen) zugeordnet.

Diese heftigen Diskussionen sind nicht nur auf die Unvollständigkeit der Fossilien von Pondaungia zurückzuführen, sondern auch auf die Zurückhaltung vieler Autoren, Asien als eine wichtige evolutionäre Bühne eozäner Haplorhini anzuerkennen.

Pondaungia minuta

Das Typusexemplar trägt die Bezeichnung GSI D202. Dabei handelt es ich m einen rechten Molaren (M3). Der Fund stammt aus der Pondaung Sandstone Formation (Typlokalität: Mogaung 2, Pondaung Sandstone, Myanmar) und ist zwischen 40,4 und 33,9 Millionen Jahre alt. Er wird am American Museum of Natural History aufbewahrt.

Die Morphologie des Zahns deutet darauf hin, dass Pondaungia minuta auf Bäumen lebte und ein Allesfresser war.

Pondaungia cotteri

Das Typusexemplar mit der Bezeichnung GSI D203 ist ein Unterkiefer mit teilweise erhaltenen Unterkieferästen (Ramus) beider Kieferseiten mit chemisch korrodierten zweiten und dritten Molaren.

Die Funde stammen aus Sedimenten der Pondaung Sandstone Formation und sind zwischen 40,4 und 33,9 Millionen Jahre alt. Aufgrund ihrer Beschaffenheit glaubt man Aussagen über die Lebensweise machen zu können: Pondaungia cotteri war vermutlich ein auf Bäumen lebender Allesfresser.


Anatomisches

Bei einer französisch-burmesischen Expedition in die Pondaung-Region im November 1998 wurde ein rechter Unterkiefer entdeckt, der die noch fast vollständige Bezahnung aufwies. Es ist das kompletteste Gebiss von Pondaungia cotteri, das je gefunden wurde: So blieben der vollständige horizontale Ramus , die Alveoli für den zweiten Schneide- und Eckzahn, sowie drei Prämolare und drei Molare (Backenzähne) erhalten. Die Symphysis zeigte alle Merkmale der Haplorhini, war aber nicht wie bei letzteren verbunden. Die Wurzel des Eckzahns ist groß, der erste Prämolar ist nicht vorhanden, und der zweite Prämolar ist einfach verwurzelt, reduziert und sitzt schräg in der Zahnreihe, wie bei den Haplorhini. Die Prämolare zeigen, mit der Zahnreihe verglichen, eine reduzierte mesio-distale Länge, und ihre Morphologie ist der von Amphipithecus mogaungensis sehr ähnlich. Es scheint daher sicher zu sein, dass die beiden Pondaung-Exemplare (Pondaungia und Amphepithecus) eng miteinander verwandt sind (oder sogar identisch sind), wobei Siamopithecus als Schwestergruppe angesehen werden kann.

Der Unterkiefer von 1998 aus der Pondaung-Formation zeigt alle haplorhinen Merkmale, die bereits bei der wissenschaftlichen Beschreibung der Familie Amphipithecidae (Amphipithecus und Siamopithecus) durch Jaeger et al. (1998) angegeben wurden. So z.B. das Vorhandensein von nur drei, schräg angeordneten Prämolaren, was typische haplorhine Merkmale sind (Beard et.al, 1994). Die Entdeckung der Prämolare und der Symphysis dieser Gattung bestätigt nach Ansicht der Forscher daher voll und ganz seinen Status als Angehöriger der Haplorhini. Die Symphysen dieser drei südostasiatischen Primaten sind zwar nicht verbunden, ähneln strukturell aber denen aller anderen Haplorhini. Die starke ähnlichkeit in der Struktur der Prämolaren von Pondaungia und Amphipithecus ist eher unerwartet und deutet auf eine enge phylogenetische Beziehung zwischen diesen beiden Primaten hin, enger als die zwischen Pondaungia und Siamopithecus. Ein anderes seltsames Merkmal ist die starke parabolischen Form der Zahnbögen. Diese Form findet man auch bei Amphipithecus und Siamopithecus, aber weniger ausgeprägt als bei Pondaungia. Die starke konkave Form der Zahnreihen in der Seitenansicht ist ebenfalls ein Merkmal, das Pondaungia mit Amphipithecus und Siamopithecus teilt. Die adaptive Bedeutung dieser beiden Merkmale ist unklar, möglicherweise stehen sie mit der großen Robustizität des Kauapparates und der Verkürzung des Kiefers im Zusammenhang.


Pondaungia cotteri und Amphipithecus mogaungensis

Pondaungia cotteri scheint größer als Amphipithecus gewesen zu sein, so schätzt man aufgrund der Zahndimensionen ein Körpergewicht von ca. 8,5 - 9,0 kg für P. cotteri und ca 7,6 kg für Amphipithecus. Der horizontale Ramus bei Amphipithecus ist kleiner und niedriger als bei Pondaungia. Beide Taxa zeigen parabolische Zahnreihen und reduzierte Länge der Prämolare im Vergleich zu den Molaren. Der Grad der Reduzierung der Prämolare ist jedoch bei Pondaungia höher als bei Amphipithecus.


Pondaungia cotteri und Siamopithecus eocaenus

Diese beiden Taxa zeigen fast die gleiche Größe der Unterkiefer und Backenzähne, so dass man davon ausgehen kann, dass sie ein ähnliches Körpergewicht aufwiesen, etwa 8,0 - 9,0 kg. Ebenfalls gemeinsam ist ihnen ein tiefer Ramus mandibularis , jedoch unterscheiden sich ihre Prämolare hinsichtlich ihrer Struktur. Ebenfalls unterschiedlich sind die molaren Proportionen der beiden Taxa, M1 von Pondaungia ist kleiner als M2 und M3, im Gegensatz zu Siamopithecus, bei dem M1 und M2 größer sind.


Systematik


Literatur

Time Magazin, 1979.

Yaowalak Chaimanee et.al. A lower jaw of Pondaungia cotteri from the Late Middle Eocene Pondaung Formation (Myanmar) confirms its anthropoid status. Proc Natl Acad Sci U S A. 2000 April 11; 97(8): 4102-4105.

J.-J. Jaeger, Y. Chaimanee, P. Tafforeau, S. Ducrocq, A. N. Soe, L. Marivaux, J. Sudre, S. T. Tun, W. Htoon and B. Marandat. 2004. Systematics and paleobiology of the anthropoid primate Pondaungia from the late middle Eocene of Myanmar. Comptes Rendus Palevol 3:243-255

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