Zwenken

Zwenken
Fieder-Zwenke (Brachypodium pinnatum)

Fieder-Zwenke (Brachypodium pinnatum)

Systematik
Commeliniden
Ordnung: Süßgrasartige (Poales)
Familie: Süßgräser (Poaceae)
Unterfamilie: Pooideae
Tribus: Brachypodieae
Gattung: Zwenken
Wissenschaftlicher Name
Brachypodium
P. Beauv.

Die Zwenken (Brachypodium) sind eine Gattung von Süßgräsern (Poaceae).

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Zwenken sind in der Regel ausdauernde, seltener (nur Brachypodium distachyon) einjährige, horst- oder rasenbildende Gräser. Die meisten Arten besitzen Rhizome. Sie können unterirdische Ausläufer besitzen. Die nichtblühenden Triebe wachsen intra- oder extravaginal empor. Die Stängel stehen aufrecht oder gekniet-aufsteigend und sind mehr knotig. Die Stängelknoten sind haarig, die Internodien hohl. Die Leitbündel in den Internodien stehen in drei Kreisen. Die Halme werden 2 bis 200 Zentimeter hoch.

Die Blattscheiden sind bis zum Grund offen. Die Ligula ist zungen- oder kragenförmig, sowie gestutzt oder abgerundet. Die Blattspreite ist in Knospenlage gerollt, ansonsten flach-ausgebreitet. Die Spreite ist kahl oder behaart. Die Leitbündel bewirken eine Rippung der Blattoberseite. Die Mittelrippe tritt nicht prominent hervor. Das Sklerenchym ist stets mit den Leitbündeln assoziiert.

Brachypodium distachyon
Horst von Brachypodium phoenicoides
Wald-Zwenke (Brachypodium sylvaticum)

Generative Merkmale

Der Blütenstand ist eine lockere Traube[1][2] mit ein bis zwölf Ährchen. Diese sind kurz (0,5 bis 3 Millimeter) gestielt, zwei- oder allseitswendig. Sie sind abstehend oder anliegend, wechselständig und wenden die breite Seite der Ährenachse zu. Das Ährchen hat 3 bis 60 Blüten. Alle sind zwittrig. Die Blütchen fallen zur Fruchtreife einzeln aus den stehenbleibenden Hüllspelzen aus. Die Hüllspelzen sind ungleich, spitz, grannenspitzig oder mit einer kurzen Granne. Die untere Hüllspelze hat drei bis sieben Nerven. Die Deckspelzen sind fünf- bis neunnervig, oben ganzrandig, sowie spitz oder in eine Granne auslaufend. Die Granne ist gerade oder geschlängelt. Die Vorspelzen sind zweinervig und etwas kürzer als die Deckspelzen.

Die Zwenken haben drei Staubblätter mit 1 bis 6 Millimeter langen Antheren. Der Fruchtknoten ist oben mit kurzen Haaren besetzt. Er hat zwei endständige, kurze Griffel und eine lange, federige Narbe. Alle Arten außer Brachypodium distachyon zeigen Selbstinkompatibilität.

Die Frucht (Karyopse) hat einen schmal elliptischen Umriss. Sie ist oben schmal hautrandig und im Querschnitt sichelförmig. Der Embryo nimmt rund ein Fünftel der Fruchtlänge ein. Das Endosperm ist hart, fettfrei und besteht aus einfachen Stärkekörnern. Der Nabelfleck (Hilum) ist lineal und circa so lang wie die Frucht.

Chromosomenzahl

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 5, 7, 9 und 10. Die Pflanzen sind di-, tetra-, hexa- oder oktoploid mit Chromosomenzahlen von 2n = 10, 14, 16, 18, 28, 30, 42, oder 56.

Verbreitung

Die Zwenken sind vor allem in den gemäßigten Zonen und in tropischen Gebirgen verbreitet. Sie kommen in der Holarktis, der Paläotropis, Neotropis und Capensis vor. Häufig treten sie auch adventiv auf. Sie sind mesophytisch. Sie wachsen zum einen an schattigen Standorten, andere Arten jedoch an offenen Standorten.

Systematik

Brachypodium leitet sich ab vom griechischen brachys = kurz, und pous, Plural podes = Fuß. Der Name bezieht sich auf die kurz gestielten Ährchen.[3]

Die Gattung steht innerhalb der Süßgräser in der Unterfamilie Pooideae und bildet alleine die Tribus Brachypodieae. Die Gattung steht ziemlich an der Basis der Unterfamilie Pooideae und ist monophyletisch.[4]

In Mitteleuropa sind die Fieder-Zwenke (Brachypodium pinnatum), die Felsen-Zwenke (Brachypodium rupestre) und die Wald-Zwenke (Brachypodium sylvaticum) einheimisch. In Europa und der Mittelmeerregion kommen folgende Arten vor:[5]

  • Brachypodium arbuscula Knoche, endemisch auf den Kanarischen Inseln Teneriffa, La Gomera und El Hierro.
  • Brachypodium atlanticum Dobignard
  • Brachypodium boissieri Nyman, in Südspanien, ist nahe verwandt mit B. retusum.[4]
  • Brachypodium distachyon (L.) P. Beauv., Syn. Trachynia distachya (L.) Link, Heimat: Mittelmeergebiet, Kanaren, Kapverden, Äthiopien, Vorder- und Zentralasien, eingebürgert in Südafrika, Australien, Nord- und Südamerika, unbeständig auch in Mitteleuropa auftretend.
  • Brachypodium gaditanum Talavera
  • Brachypodium genuense (DC.) Roem. & Schult.
  • Brachypodium glaucovirens (Murb.) Sagorski, Syn. Brachypodium sylvaticum subsp. glaucovirens Murb.[6] Die Heimatis t das Mittelmeergebiet; sie ist nahe verwandt mit B. sylvaticum.[4]
  • Brachypodium kotschyi Boiss.
  • Brachypodium phoenicoides (L.) Roem. & Schult.: Heimat: westliches Mittelmeergebiet, in Oberbayern eingebürgert.[1]
  • Fieder-Zwenke (Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv.), eurasisch verbreitet, auch in Algerien.
  • Brachypodium retusum (Pers.) P. Beauv., weit verbreitet im Mittelmeergebiet.
  • Felsen-Zwenke (Brachypodium rupestre (Host) Roem. & Schult.), im gemäßigten und meridionalen Europa und Vorderasien.
    • Brachypodium rupestre subsp. cespitosum (Host) H. Scholz
    • Brachypodium rupestre subsp. rupestre
  • Wald-Zwenke (Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv.), westpaläarktisch verbreitet, dazu in den zentralasiatischen Gebirgen und in Ostasien.

Weitere Arten sind:[7][4]

  • Brachypodium bolusii Stapf: Süd- und Ostafrika.
  • Brachypodium flexum Nees: Süd- und Ostafrika, ohne gesicherten Artstatus.[4]
  • Brachypodium japonicum Miq.: möglicherweise zu B. sylvaticum gehörend.[4]
  • Brachypodium kawakamii Hayata: endemisch auf Taiwan.
  • Brachypodium mexicanum (Roem. & Schult.) Link: Mexiko bis Bolivien.
  • Brachypodium pringlei Scribner ex Beal: Zentral- und Südamerika, ohne gesicherten Artstatus.[4]

Genetische Studien haben folgendes Kladogramm ergeben[4], allerdings waren nicht alle Arten vertreten:








B. sylvaticum


     

B. pinnatum



     

B. phoenicoides



     

B. rupestre



     

B. retusum



     

B. arbuscula



     

B. mexicanum



     

B. distachyon


An der Basis steht also die einjährige Art Brachypodium distachyon, die oft in der Gattung Trachynia abgetrennt wird. Als nächste zweigt die mexikanische Brachypodium mexicanum ab, eine Art ohne Rhizome. Die übrigen Arten sind die rhizomtragenden ausdauernden Arten.

Bedeutung für den Menschen

Die Zwenken haben keine wirtschaftliche Bedeutung. Brachypodium distachyon ist jedoch ein nicht unbedeutendes Unkraut und steht als weitere Gras-Modellpflanze (neben Reis) mit dem vollständig sequenzierten Genom zur Verfügung.[8]

Quellen und weiterführende Informationen

  • Pilar Catalán, Richard G. Olmstead: Phylogenetic reconstruction of the genus Brachypodium P. Beauv. (Poaceae) from combined sequences of chloroplast ndhF gene and nuclear ITS. In: Plant Systematics and Evolution. Band 220, Nr. 1–2, 2000, S. 1–19, DOI: 10.1007/BF00985367.
  •  Manfred A. Fischer, Wolfgang Adler, Karl Oswald: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 2., verb. u. erw. Auflage. Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5, S. 1179.
  • Uwe Schippmann: Revision der europäischen Arten der Gattung Brachypodium Palisot de Beauvois (Poaceae). In: Boissiera. Band 45, 1991, S. 1–250.
  •  Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. CD-ROM, Version 1.1, Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01327-6.
  • L. Watson, M.J. Dallwitz: The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references. Version: 28. November 2005. (URL).
  • Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7, S. 1252.

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1  Gustav Hegi (Begr.), Hans Joachim Conert (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band I. Teil 3: Poaceae (Echte Gräser oder Süßgräser). 3., vollst. neubearb. Auflage. Parey Buchverlag, Berlin 1979–1998, ISBN 3-8263-2868-X, S. 754ff..
  2.  Manfred A. Fischer, Wolfgang Adler, Karl Oswald: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 2., verb. u. erw. Auflage. Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5, S. 1179.
  3.  Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-937872-16-7, S. 105 (Nachdruck von 1996, eingeschränkte Vorschau in der Google Buchsuche).
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 Catalán, Olmstead: Phylogenetic reconstruction of the genus Brachypodium, 2000.
  5. Benito Valdés, Hildemar Scholz; Eckhard von Raab-Straube, Gerald Parolly: Poaceae (pro parte majore). Brachypodium. In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Berlin 2009.
  6. Hildemar Scholz: On the identity of Brachypodium firmifolium (Poaceae) from Cyprus. In: Willdenowia. Band 37, Nr. 1, 2007, S. 215–220, DOI:10.3372/wi.37.37111.
  7. Artenliste auf GRIN
  8.  John P. Vogel, David F. Garvin, Todd C. Mockler, Jeremy Schmutz, Dan Rokhsar, Michael W. Bevan u. a.: Genome sequencing and analysis of the model grass Brachypodium distachyon. In: Nature. 463, Nr. 7282, 2010, S. 763–768, doi:10.1038/nature08747.

Weblinks

 Commons: Zwenken – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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