Am Ende des Miozäns dominierte bei den großen Katzen das Säbelzahn-Design. Als sich vor fünf bis sechs Millionen Jahren das Weltklima in der Weise veränderte, dass ein Wandel der Wälder hin zu Buschland und Savannen einsetzte, revolutionierte dies das Leben der meisten Fleischfresserfamilien. Die Öffnung der Ebenen verursachte eine Explosion in der Evolution der Nagetiere und führte vor vier Millionen Jahren zur Entstehung einer Fülle von neuen Antilopen- und Gazellenarten. Diese neuen leichtfüßigen Huftiere konnten den Attacken der schwerfälligen Säbelzahnkatzen mit Leichtigkeit entgehen, bis andere Linien von schnelleren, beweglicheren Katzen die Herausforderungen annahmen. Ihre Beute hatte nun weiche Haut, so dass diese Katzen zwar keine Säbelzähne benötigten, sich aber auch keine Schwerfälligkeit leisten konnten. Heute zählen zu ihren Nachkommen die größeren Mitglieder der Familie der Katzen.

Der Gepard

Startender Gepard
Gepard im White Oak Conservation Center

Der Gepard (Acinonyx jubatus), dessen nächster lebender Verwandter der Puma (Puma concolor) ist, hat sich vom Körperbau einer typischen Katze recht weit entfernt. Er wurde zu einem hundeähnlichen Sprinter, der in der Lage war, seiner Beute im offen Gelände hinterher zu jagen. Tatsächlich ist der Gepard das schnellste Tier auf vier Beinen, das jemals gelebt hat. Seine Beschleunigung braucht den Vergleich mit einem Sportwagen nicht zu scheuen. Die flexible Wirbelsäule (Columna vertebralis) des Geparden, seine langen Beine und der lange Schwanz als Balance-Organ tragen alle zu seinem explosiven Sprint bei. Dabei kann er seinen Körper wie eine Raupe biegen, ihn einmal voll strecken, während die Vorderbeine nach vorne geworfen werden und dann wieder beugen, während nun die Hinterbeine nach vorne gebracht werden. Bei einem langsamen Galopp erweitert diese Aktion die normale Schrittlänge um etwa 76 Zentimeter, wie man es auch von einer Katze von der Große eines Geparden erwarten würde, der solche Anpassungen fehlen. Wenn der Gepard aber beschleunigt, bleibt die Zeit für einen kompletten Schritt-Zyklus nahezu konstant bei knapp unter einer Drittelsekunde, und die Strecke, die je Zyklus zurückgelegt wird, erweitert sich dramatisch.

Die Designer von Sportschuhen täten gut daran, den Fuß eines Geparden zu studieren, wenn sie es nicht bereits getan haben. Die Zehenballen der Geparden sind ungewöhnlich hart und auf der Vorderseite spitz, während die zentralen Fußballen ein Paar von Längsrippen aufweisen, die wie ein "Anti-Rutsch-Profil" auf den Laufflächen eines Reifens funktioniern. Einzigartig unter den Katzen haben Geparde und (rätselhafterweise) Flachkopfkatzen (Prionailurus planiceps) stumpfe Krallen. Die Krallen sind fast so weit einziehbar wie bei anderen Katzen, sind aber kürzer, gerader und haben nur eine kurze Schutzhülle. So erfüllen sie die Funktion von Spikes wie bei Laufschuhen. Im Gegensatz dazu sind die Krallen an der Innenseite der Vorderläufe außerordentlich scharf und gebogen. Sie fungieren als Enterhaken, wenn die Katze nach ihrer fliehenden Beute schlägt. Die Eckzähne des Geparden sind relativ klein, so dass er seine Beute mit einem Würge-Biss in die Kehle tötet. Der Kopf des Geparden ist klein und die Wurzeln der Eckzähne lassen Raum für vergrößerte Nasengänge. Dies ist notwendig, um einen ausreichenden Luftstrom zu gewährleisten, wenn das Tier rennt oder seine Beute mit dem Würgebiss tötet. Trotzdem müssen Geparden nach einem Riss bis zu einer halben Stunde ruhen, bevor sie anfangen können zu fressen. Der Kauapparat ist zu schwach, um mit Knochen oder dicker Haut fertig zu werden, so bleibt das Skelett des Beutetiers - fein säuberlich gereinigt von Fleisch - intakt und die Haut liegt in einem ordentlichen Stapel daneben.

In der Serengeti in Tansania werden junge Geparde während des ganzen Jahres geboren. Wurfgeschwister stellen ihre Verwandtschaft auf ihren Schwänzen zur Schau. Die Ringmuster der Geschwister ähneln sich untereinander mehr als den Ringen ihrer Mutter. Das ist das Gegenteil von dem, was man erwarten würde, wenn die Muster durch Gene weitergegeben werden. Dies führte zu dem Vorschlag, dass die Muster der Schwanzstreifen erst im Mutterleib bestimmt werden. Die Jungen sind im Alter von 14 Wochen entwöhnt, können aber bis zum Alter von 13 bis 20 Monaten von ihrer Mutter abhängig bleiben. Dann trennen sie sich und etablieren 800 km² große Reviere, meiden ihre Artgenossen und folgen den Wanderungen der Herden. Junge Männchen werden zwar von erwachsenen Männchen aus dem Revier ihrer Mutter verjagt, aber die meisten bleiben in der Gesellschaft ihrer Brüder, falls sie welche haben.

Geparden-Gang
Männliche Geparde bilden oft Koalitionen. Diese "Gangs" sind oft erfolgreicher als ihre einzelgängerischen Artgenossen.

Koalitionen männlicher Geparde

Fast 20 Prozent der männlichen Geparde leben in Trios, doppelt so viele in Duos, und der Rest alleine. Einige beanspruchen Territorien, während andere Nomaden sind. Koalitionen männlicher Geparde kämpfen als Team, um ein Territorium zu verteidigen und zu sichern. Diese Sozialstruktur ist viel häufiger zu finden, als einzelgängerische Männchen. Eine epische Begegnung dreier zusammenarbeitender territorialer Männchen, die drei nomadische Eindringlinge angriffen, endete mit einem toten und einem verletzen Eindringling, der dritte wurde vertrieben. Die Verteidiger blieben bis auf eine blutige Lippe unverletzt. Neben der Tatsache, dass Nomaden oft tot oder im Kampf verletzt aufgefunden werden, sind sie mitunter in einem schlechten Zustand und paaren sich nur selten. Auf der anderen Seite wandern in von Koalitionen aus Männchen kontrollierte Gebiete sehr oft Weibchen ein, besonders während der Regenzeit. So können männliche Geparde ihren Fortpflanzungserfolg durch Zusammenarbeit erhöhen. Fast alle Koalitionen der Männchen bestehen aus Brüdern, und dies mag auch der Grund sein, warum Mütter mehr Zeit mit der Jagd zubringen (und mehr Nahrung bieten), wenn sie Würfe mit zwei oder drei Söhnen haben, als wenn sie nur einen Sohn und mehrere Töchter haben. Mütter von Sohn-lastigen Würfen nehmen sich auch öfter zurück, während ihre Söhne am Riss fressen. Das Ergebnis ist, dass Männchen aus Sohn-reichen Würfen größer und kräftiger werden als einzelne Söhne. Dies dürfte die Zahl ihrer Nachkommen noch weiter erhöhen, da größere Männchen ihre Reviere länger behalten.

Durch ihre zahlenmäßige Überlegenheit können Koalitionen aus Männchen die besten Reviere beanspruchen, so ist die Konzentration von Beutetieren in Gebieten von Trios durchweg höher, als in Gebieten von einzelgängerischen männlichen Geparden. Wo Antilopen reichlich grasen, gibt es genügend Nahrung für ein Männchen mit einem oder zwei Begleitern. Die Weibchen jedoch jagen hauptsächlich Gazellen, und ein Riss ist kaum groß genug, um sich und ihre Jungen satt zu bekommen. Junge Geparde begleiten ihre Mutter für 18 Monate, danach streifen die Jugendlichen in Form einer Gang in ihrem Gebiet umher. So muß das Territorium der Mutter für mehrere zusätzliche Monate Ressourcen bereitstellen, bevor sich die jungen Geparde endgültig aus dem Gebiet entfernen. Darüber hinaus würden weiblichen Geparde, wenn sie sich verteidigen müssten, wahrscheinlich wenig von einer Zusammenarbeit profitieren, da auch zwei, drei oder mehrere erwachsene Weibchen leicht von konkurrierenden Löwen oder Tüpfelhyänen überwältigt werden könnten. Also operieren sie alleine, auch wenn sich die Reviere von verwandten Weibchen überschneiden können.

Das Zeitalter der Löwen

Löwin in der Masai Mara
Löwin in der Masai Mara, Kenia, mit einer kleinen Wunde am Hals.

Die frühesten geparden-ähnlichen Fossilien stammen aus Europa und Nordamerika und sind 2,5 Millionen Jahre alt. Mit dem leichten Körperbau eines Sprinters konnten sie nur kleine Antilopen angehen. Als sich die Geparden entwickelt hatten, waren die Säbelzahnkatzen also immer noch in der Lage, ihre Rolle der Schwergewichte zu spielen, spezialisiert auf die Mega-Fauna ihrer Zeit. Ihre unmittelbaren Konkurrenten waren mittelgroße Katzen, wie der Nebelparder (Neofelis nebulosa) oder der Serval (Leptailurus serval). Allerdings waren große, agile Beutetiere, wie Gnus, Oryx-Antilopen und Zebras zu flink für die Säbelzähne und zu kräftig für die Mittelgewichte. Halbschwergewichte wurden benötigt, eine Kombination aus Kraft und Beweglichkeit, und vor mehr als 2 Millionen Jahren hat ein unbekannter Vorfahre diese Gelegenheit ergriffen. Einer seiner Nachfahren wurde der Luchs, ein stämmig gebautes Kraftpaket der nördlichen Schneeländer. Eine anderere Katze, die Marmorkatze (Pardofelis marmorata), entschied sich für die Undurchdringlichkeit der Regenwälder Südostasiens. Ein dritter Vorfahr begründete die Linie der Pantherinae, der fünf großen Katzen: Jaguar, Leopard, Schneeleopard, und schließlich die Schwesterspezies Löwe und Tiger. Löwenähnliche Katzen entstanden vor 1,8 Millionen Jahren, und echte Löwen - 25 Prozent größer als die heutige Version - entstanden vor 600.000 Jahren. Ihr Verbreitungsgebiet umfasste Europa, Asien und Alaska. In Nordamerika drangen sie in Form von Panthera atrox ein, der möglicherweise zur selben Art wie moderne Löwen gehörte. Die Zahl dieser eurasischen und amerikanischen Löwen ging zurück, als sich durch Klimaschwankungen der Eiszeit die Savannen- und Buschvegetation in Wälder verwandelte.

Für eine Weile lebten die Säbelzahn-Sumos und die halbschwergewichtigen Katzen Seite an Seite und machten Jagd auf ihre jeweilige Beute. Dann brach über die Mega-Fauna ein Katastrophe herein. Das Wetter wurde sowohl kälter als auch unberechenbarer, was für die großen Pflanzenfresser ein Nachteil gewesen zu sein scheint. Die meisten Säbelzahnkatzen waren wohl schon vor mehr als 35.000 Jahren und vor dem finalen Zusammenbruch ihrer Beute ausgestorben, jedenfalls deutet ihr weitgehendes Fehlen in der Höhlenkunst darauf hin. Vielleicht hat auch der Mensch zu ihrem Verschwinden beigetragen. Die ersten frühen Menschen profitierten möglicherweise vom übrig gelassenen Riss großer Katzen, doch dann begannen sie selbst mit Waffen zu jagen. Menschliche Jäger migrierten zusammen mit Löwen, Leoparden und Hyänen von Afrika nach Eurasien und schließlich in die ganze Welt. Obwohl die Wissenschaftler darüber geteilter Meinung sind, erfolgte das Aussterben der Mega-Pflanzenfresser und Säbelzähne verdächtig nahe im Kielwasser unserer Ausbreitung.

Aus unbekannten Gründen war das späte Pleistozän für große Beutegreifer auf der ganzen Welt eine turbulente Zeit: die Zahl der vorher weltweit verbreiteten Geparde ging dramatisch zurück und vor 9.400 Jahren starb das letzte bekannte Smilodon. Der Niedergang der vielen kleinen Säbelzahnkatzen, manche nicht größer als ein moderner Luchs, ist ebenfalls schwer zu erklären. Vielleicht wurden sie von luchsähnlichen Katzen verdrängt, deren robustere, weniger zerbrechlichen Eckzähne einen Wettbewerbsvorteil darstellten. Nur eine moderne, größere Katze, der 20 kg schwere Nebelparder (Neofelis nebulosa), hat Eckzähne, die in Relation zur Körpergröße fast so lang wie die einer Säbelzahnkatze sind. Der Nebelparder verwendet seine 44 mm langen Eckzähne um Wildschweine zu töten.

Mit dem Ende der Mega-Fauna blühten Antilopen, Zebras und andere leichfüßige Grasfresser auf. Wären die großen Säbelzahnkatzen die einzigen auf der Bildfläche gewesen, so wären sie vielleicht in der Lage gewesen, sich von alten und schwachen Tieren zu ernähren. Ein Löwe kann aber 60 km/h schnell sprinten, trotz einem Gewicht von bis zu 200 kg. Das Verschwinden der Mega-Fauna hatte die Säbelzähne in die Knie gezwungen, doch der Wettbewerb mit den Großkatzen der Familie Pantherinae gab ihnen den Rest. Alle modernen Großkatzen sind schneller, agiler und in Folge dessen weniger stark bewaffnet als ihre Säbelzahn-Äquivalente. Wie die Säbelzähne können sie das Rückgrat der großen Beutetiere, das sich tief unter dem Fleisch befindet und durch Horn geschützt ist, nicht brechen. Tiger töten zwar mittelgroße Axishirsche (Axis axis) durch Zerschmettern der Wirbelknochen, aber die größeren Sambar (Rusa unicolor) packen sie von unten. Im Gegensatz zu den Säbelzahnkatzen reißen sie nicht die Kehle ihrer Opfer auf, sondern erdrosseln die Beute mit einem Biss, der oft nicht einmal die Haut aufbricht. Die großen Katzen, wie Löwen und Tiger, nutzen ihre kegelförmigen Eckzähne wie Anker, um die Luftröhre (Trachea) der Beute einzuklemmen oder sie umschließen die Schnauze der Beute mit ihrem Rachen.

Das Rudel

Löwenrudel in der Masai Mara in Kenia
Löwenrudel in der Masai Mara in Kenia.

Mit dem Aufkommen der Löwen taucht eine neue soziale Organisation in der Familie der Katzen auf: das Rudel. Wie bei den meisten anderen Fleischfressern unterscheiden sich die Löwengesellschaften von Ort zu Ort. Das Meiste weiß man über die Löwen in der Serengeti, die in Rudeln aus zwei bis achtzehn (durchschnittlich sechs) verwandten Weibchen und ihren abhängigen Jungen leben, plus ein bis sieben Männchen, die miteinander, aber nicht mit Weibchen verwandt sein können. Obwohl sich das Rudel innerhalb eines Gebiets befindet, wird man seine Mitglieder nur selten alle zusammen antreffen. Ein Rudel operiert in mehreren kleinen, kurzlebigen Gruppen, die sich auflösen und alle paar Tage neu formieren. Die meisten Löwinnen der Serengeti verbringen ihr ganzes Leben im Rudel ihrer Eltern, aber etwa ein Viertel veräßt es, ausgelöst durch eine neue Generation von Jungen oder durch die Übernahme des Rudels durch eine Koalition neuer Männchen. Einmal auf dem Weg, allein oder mit Gefährtinnen, schließen sich Löwinnen niemals Rudeln mit nicht verwandten Löwinnen an. Gesellschaft können sie nur bekommen, indem sie Töchter produzieren und ein neues Rudel bilden.

Männliche Löwen verlassen ihr Geburtsrudel, wenn sie etwa im Alter von 3 Jahren die Geschlechtsreife erreichen. Sie verlassen ihr Rudel in einer Gang, die den Zugang zu Weibchen eines neuen Rudels sucht, und zwar indem sie das dominante Männchen absetzen. Im Norden Tansanias setzen sich diese Junggesellen-Gangs aus fünf oder mehr Löwen zusammen, die offensichtlich alle miteinander verwandt sind. Kleinere Koalitionen enthalten oft einen nicht verwandten Weggefährten, der sich ihnen auf ihrem Weg angeschlossen hat. In fast der Hälfte der Rudel-Übernahmen ist mindestens ein Mitglied der siegreichen Koalition nicht verwandt mit seinen Begleitern. Die wandernden Junggesellen werden oft von Katastrophen heimgesucht und viele kommen um. Größere Koalitionen haben eine bessere Chance zu gewinnen, und danach ein Rudel von Weibchen zu behalten. Die Herrschaft eines Männchens über ein Rudel dauert im Durchschnitt drei Jahre (maximal 9 Jahre). Das ist in der Regel zu kurz, als dass es zu Vater-Tochter-Paarungen kommen könnte. Weibchen werden mit drei bis vier Jahren geschlechtsreif. Wenn eine Löwin in Hitze kommt, während der Vater oder ein Onkel noch herrschen, verläßt sie kurzerhand das Rudel, um anderswo einen Partner zu finden.

Verwandte Löwinnen versorgen und bewachen gegenseitig ihre Nachkommen. Allerdings schützt dies die Jungen in der Serengeti nicht vor der häufigsten Todesursache: Kindsmord (Infantizid). Ein Drittel der Todesfälle ereignen sich zwischen den Kiefern von Männchen, die das Rudel der Mutter übernehmen. Die Mutter kommt durchschnittlich 134 Tage nach dem Tod ihrer Jungen wieder in Läufigkeit, im Vergleich zu 560 Tagen bei Weibchen, deren Junge überleben, oder 375 Tage bei Weibchen, deren Junge aus einem anderen Grund sterben. So ermöglicht es die Beseitigung der Säuglinge dem neuen Herren mindestens acht Monate früher als sonst eigenen Nachwuchs zu zeugen. In mittelgroßen Rudeln erleben mehr Junge pro Mutter ihren ersten Geburtstag als in größeren oder kleineren. Mittelgroße Rudel aus fünf bis zehn Weibchen werden über nur etwa alle vier Jahre übernommen. Weibchen in großen Rudeln sind für junge kräftige Löwen so attraktiv, dass sie von den jeweiligen Paschas nur schwer zu verteidigen und daher anfälliger für Übernahmen sind. Kleine Rudel von Weibchen werden oft von Männchen aus den umliegenden Rudeln "annektiert", die nicht wirklich die Zeit haben, ihre Mätressen effektiv zu schützen. So kommt es bei Rudeln mit nur vier Weibchen durchschnittlich einmal alle 15 Monate zu einer Übernahme.

Der Konkurrenzkampf um die Rudel der Weibchen hat männliche Löwen zwar mächtig, aber auch schwerfällig gemacht. Sie sind Kämpfer, nicht Jäger, leicht in der Lage, ihren Weibchen die Nahrung zu stehlen - und in offenem Gelände sogar abhängig davon zu sein. Wie männliche Geparde profitieren sie im Kampf zur Sicherung und Beibehaltung der Weibchen von Verbündeten. Die Anzahl der Nachkommen, die ein männlicher Löwe in seinem Leben zeugt, hängt von der Größe der Junggesellen-Koalition ab, der er sich einst anschloss. Solche, die allein oder zu zweit operieren, haben in ihrem Leben im Durchschnitt weniger als einen Nachkommen, der das erste Lebensjahr erreicht, während die in Koalitionen aus fünf bis sieben Männchen jeweils durchschnittlich 3,45 Nachkommen haben, die das erste Jahr überleben.

So würde eine Löwin (wie eine Gepardenmutter), wenn sie in eine Kristallkugel blickt und sich fragt, wie viele Enkelkinder ihr Sohn ihr schenken wird, eine gute Chance haben die Zahl zu erraten, wenn sie Zahl der männlichen Jugendlichen kennt, mit denen ihr Sohn aufwuchs. Wenn er viele männliche Spielgefährten hatte, mit denen er eine Koalition bilden konnte, so wird er wahrscheinlich Jahre später auf eine sehr fruchtbare Karriere zurückblicken können. Weibchen profitieren weniger von der Zugehörigkeit zu einer großen Kohorte. Wenn also eine Mutter vorhersagen könnte, wann sie und ihre Rudelkameradinnen eine große Nachkommenschaft haben werden, dann würde sie gut daran tun, das Gebären von Söhnen zu wählen - und das ist genau das, was Löwinnen tun. Eine Löwin kann nur dann erwarten, eine Menge Jungtiere um sich zu haben, entweder wenn mehrere Weibchen gleichzeitig werfen, wie in der Folge einer Rudelübernahme, oder wenn sie selbst mit einem großen Wurf schwanger ist. In der Regel produzieren Löwinnen gleich viele Söhne und Töchter, aber die Nachkommen, die nach einer Übernahme geboren werden, sind überwiegend männlich, ebenso wie jene, die in größeren Würfen geboren werden.

Innerhalb eines Rudels können männliche Löwen überraschend wenig besitzergreifend sein und manchmal paaren sich mehrere Männchen in schneller Folge mit der gleichen Löwin. Früher wurde dies mit der Begründung erklärt, dass die Männchen wahrscheinlich Voll-Brüder waren und der Unterschied zwischen der Produktion von Söhnen und der Produktion von Neffen nicht groß genug ist, als dass es sich lohnen würde, die Koalition wegen eines Weibchens zu gefährden. Allerdings hat eine nähere Betrachtung der orgiastischen Affären von Löwenmännchen ergeben, dass es doch Rivalitäten zwischen den Koalitionären gibt. Männchen "beanspruchen" Weibchen im Östrus, indem sie sie bis zu zwei Tage vor und bis zu sieben Tage nach einem drei bis fünf Tage dauernden Sexualzyklus bewachen und sich alle 20 Minuten mit ihnen paaren. Ein Männchen kann in der Regel nur ein Weibchen bewachen und Weibchen kommen oft synchron in Läufigkeit, so dass die Mitglieder einer kleinen Koalition keine andere Wahl haben, als die Weibchen redlich zu teilen. In größeren Koalitionen wiederum besteht die Möglichkeit, dass zuwenig Weibchen zur Verfügung stehen und sich die Wahrscheinlichkeit für schmächtigere Männchen erhöht, leer auszugehen. Dies mag erklären, warum 75 Prozent der Duos oder Trios nicht verwandte Männchen enthalten, während zu größeren Koalitionen unweigerlich Verwandte gehören. Mitglieder von kleineren Koalitionen brauchen alle Hilfe, die sie von Verwandten auf die eine oder andere Weise erhalten können, während Mitglieder größerer Koalitionen durch die Akzeptanz eines nicht verwandten Paarungsrivalen mehr verlieren können, als sie durch seine Anwesenheit an Stärke hinzu gewinnen würden.

Anfangs dachte man, dass Löwen in Rudeln leben, weil ihre großen, flinken Beutetiere am effizientesten in der Gruppe bejagt werden könnten. Sicherlich jagen Löwen (oder genauer gesagt Löwinnen) in der Gruppe und am Ende fressen sie die Beute in der Gruppe auf, die aus drei bis acht Katzen besteht. Allerdings ist eine Verbindung zwischen einer Jagd auf große Beute und einem Leben in der Gruppe alles andere als einfach herzustellen. Zum Beispiel kooperieren männliche Geparde im Kampf, jedoch nicht bei der Jagd. Ein Löwenrudel jagt selten als Einheit, sondern teilt sich in temporäre Jagdgruppen auf. Leoparden jagen wie Löwinnen Beutetiere, die etwas schwerer als sie selbst sind und weibliche Pumas töten routinemäßig Beute vom doppelten oder dreifachen ihres eigenen Gewichts, aber weder Leoparden noch Pumas jagen kooperativ. Auf der anderen Seite kennt man Löwinnen, die Beutetiere vom siebenfachen ihres eigenen Gewichts rissen - das ist fast doppelt so viel wie die größtmögliche Beute einer Leopardin, und ein bisschen mehr die größtmögliche Beute eines weiblichen Puma. Allerdings ist ein solch massiver Riss im Leben eines Puma eine weitaus seltenere Episode als im Leben einer Löwin. Darüber hinaus hat sich herausgestellt, dass es verblüffend schwierig ist festzustellen, ob kooperative Jagd den Löwinnen wirklich hilft Beute zu machen.

In der Serengeti ist ein einzelner Löwe bei der Jagd auf Thomsongazellen bei 15 Prozent der Verfolgungsjagden erfolgreich, während die Effizienz von zwei Löwen bei 31 Prozent liegt. Diese Effizienz erhöht sich nicht weiter, selbst wenn bis zu acht Löwen an der Jagd beteiligt sind. Wenn Gnus oder Zebras die Beute der Wahl sind, ist ein einzelner Löwe ebenfalls bei 15 Prozent der Verfolgungsjagden erfolgreich, jagen die Katzen jedoch in einer Gruppe aus sechs bis acht Tieren, erhöht sich der Erfolg auf 43 Prozent. Allerdings wiegt sich der größere Jagderfolg oft mehr als aus, da die Beute zwischen mehreren Katzen aufgeteilt werden muß. Eine weitere Komplikation besteht darin - wenn die Jagd in der Gruppe vorteilhafter ist als die Jagd allein - dass ein einzelner Löwe versuchen könnte, sich einer Gruppe anzuschließen, auch wenn sich dies nachteilig auf die bestehenden Mitglieder auswirkt.

Außerhalb der Serengeti war es einfacher, die Vorteile der kooperativen Jagd zu beobachten. In der Kalahari jagen Löwen Stachelschweine angeblich in Paaren: ein Löwe nähert sich von hinten den spitzen Stacheln, der andere bezieht gegenüber dem Kopf Stellung. Es ist schwer vorstellbar, wie ein einzelner Löwe allein mit einem Stachelschwein fertig würde. Im Etosha-Park Namibias sind Löwen bei der kooperativen Jagd in Rudeln von bis zu sieben Katzen erfolgreich, während einzelne kaum Glück haben. In diesen Rudeln hat jeder Löwe offensichtlich eine spezielle Aufgabe, der Riss wird jeweils von einer einzelnen Löwin gemacht. Ein entscheidender Unterschied zwischen den Etosha- und Serengeti-Löwen ist, dass die Katzen aus Etosha eine so spärlich Deckung haben, dass sie dass sie beim Einkreisen der Beute zusammenarbeiten müssen.

Auch in der Serengeti gibt es mögliche Vorteile, um bei der Jagd mitzuarbeiten. Es könnte sein, dass es nicht das Ziel der Löwen ist, bei jeder Jagd so viel Nahrung wie möglich zu erhalten, sondern das Risiko einer Pechsträhne zu minimieren. Wenn Löwen dreimal täglich Thomsongazellen jagen, dann ist ein einzelner Löwe bei 15 Prozent der Gelegenheiten erfolgreich, so hat er (sie) im Durchschnitt jeden zweiten Tag zu fressen. Eine Löwenjagd im Duo - erfolgreich bei 30 Prozent der Versuche - wird nach jeder Jagd nur die Hälfte an Fleisch bieten, dafür aber so doppelt so häufig. Gemeinschaftliche Jagd sorgt neben mehr Sicherheit also dafür, dass jeder einzelne eine bessere Chance auf die erforderliche täglich Mindestration hat. Darüber hinaus läßt die Jagd in einer größeren Gruppe mehr Optionen offen. Obwohl eine einzelne Löwin einen Kampf mit einem Büffel gewinnen könnte, kann eine Jagdgesellschaft bei einer zufälligen Begegnung mit solch gewaltigen Beutetieren mehr profitieren.

Die zahlenmäßige Überlegenheit ist sicherlich ein Vorteil im Kampf gegen Aasfresser wie Hyänen, denn oft ist es schwieriger die Beute zu behalten, als sie zu töten. Große Beute kann von einem einzelnen Jäger nicht auf einmal aufgefressen werden. Leoparden lösen das Problem, indem sie ihre Beute auf einen Baum zerren. Löwen und ihre Beute sind zu groß, um Zuflucht in Bäumen nehmen zu können, und selbst der gefährlichste Löwe kann von seinem Riss von einer Bande Hyänen vertrieben werden. Also werden die Kosten, die das Teilen der Beute mit sich bringen, mehr als ausgeglichen durch die Möglichkeit, dreiste Fleischdiebe fern zu halten. Zusammenarbeit erhöht nicht nur die Chancen auf die Verteidigung der Beute, sondern auch auf den Diebstahl selbiger, denn die Löwen der Serengeti sind in gleichem Maß auch Aasfresser wie Jäger.

Der Ursprung des Rudels

Während eine heutige Löwengesellschaft durch viele Verhaltensweisen charakterisiert ist, könnte der Ursprung des Gruppenlebens in der Spezialisierung auf große, offenes Land bevölkernde Pflanzenfresser liegen, die sich in Herden organisieren und sich an Stellen wie z. B. Wasserlöchern und Salzlecksteinen ​​versammeln. Vielleicht hatte einmal eine einzelne, luchsähnliche Löwen-Vorfahrin ein kleines Territorium besetzt, das ausreichend Wasserlöcher und andere Jagdstellen enthielt und so groß war, dass die tägliche Beute sichergestellt war. In einem solchen Gebiet gäbe es in der Regel auch Nahrung für andere, da Antilopen groß genug sind, um mehrere satt zu machen - und sie streifen in Herden umher. So hätte es der ursprünglichen, einzelgängerischen Vorfahrin nichts oder nur wenig gekostet, um die Anwesenheit von - sagen wir - ihrer erwachsenen Töchter zu dulden. Wenn es vorteilhaft ist, öffnet das Zusammenleben die Tür zur Zusammenarbeit im Team. Als Beschützer und Ammen der Jungen anderer zu fungieren, würde sich ebenfalls auszahlen. Wenn das Team zusammen gejagt hätte, könnten die Katzen offenes Land leichter besiedelt und Hyänen besser abgeschreckt haben. Sobald Gruppen aus Weibchen entstanden waren, könnte dies den Anstoß für männliche Koalitionen gegeben haben und für heranwachsende Männchen wäre es vorteilhaft gewesen, umgänglicher mit Artgenossen zu sein. Ein solches System nimmt so eine neue Dynamik an, so sind heutzutage - unabhängig von den tatsächlichen Ursprüngen ihrer Gesellschaft - Löwinnen sozial, weil Löwenmännchen sozial sind, und Löwenmännchen sind sozial, weil Löwinnen sozial sind. Die Vorteile der Zugehörigkeit zu einem größeren Verein können so groß werden, dass es sich für ein oder beide Geschlechter bezahlt macht, das Hoheitsgebiet zu vergrößern, um mit mehr Gefährten zusammenarbeiten zu können. Dies könnte einen grimmigen Zirkel geschaffen haben, in dem die Jagdgruppen größer wurden um Aasfresser und expansive Nachbarn effektiver abwehren zu können.

Die Tigergesellschaft

weiblicher Amur-Tiger
Weiblicher Amur-Tiger

Während Löwen in Rudeln leben können (oder sogar dazu gezwungen sind), weil es ihre Beute und ihr Lebensraum erlauben, leben die meisten anderen Großkatzen in exklusiver territorialer Polygynie, typisch auch für kleine Katzen. Zum Beispiel etablieren weibliche Tiger im Alter zwischen drei und vier Jahren erstmals eigene Territorien und beginnen sogleich mit der Fortpflanzung. Dabei werfen sie in 20-Monatsintervallen etwa 3 Junge, und zwar über einen durchschnittlichen Zeitraum von sechs Jahren. Die Territorien junger Tigerinnen können an das ihrer Mutter angrenzen, oder die Mutter verzichtet zu Gunsten einer Tochter auf einen Teil ihres Gebiets. Einige Töchter können sogar die Mutter vertreiben. Als Endergebnis können Cliquen verwandter Tigerinnen ähnlich eng wie Löwinnen in einem Rudel zusammenleben. Männchen besetzen viel größere Gebiete als Weibchen. Einer, im Chitwan Park in Nepal, pflegte über vier Jahre exklusiven Zugang zu sieben Weibchen, dabei zeugte er 27 Nachkommen, die bis zur Abwanderung in andere Gebiete überlebten. Wenn Tigerinnen in Läufigkeit kommen - das geschieht das ganze Jahr über - signalisieren sie dies den Tigermännchen durch Duftmarken und Rufe. Wenn sich zwei benachbarte territoriale Männchen bei einem Weibchen in die Quere kommen, kämpfen sie - und der Gewinner kann sich das Territorium des Verlierers einverleiben. Mit 250 kg Körpergewicht sind Männchen 50 Prozent größer als Weibchen, die erste Übernahme eines Territoriums glückt einem jungen Tigermännchen mit rund fünf Jahren, danach versuchen sie es zu erweitern, indem sie ihre Nachbarn bekämpfen. Der Nachteil dieses ständigen Kampfes ist, dass das durchschnittliche reproduktiven Leben eines männlichen Tigers kaum drei Jahre beträgt. Die Hauptursache des Todes von Tigerkindern ist der Infantizid (Kindstötung) verbunden mit männlichen Übernahmen. Als der Patriarch starb, der die sieben Weibchen dominierte, verursachte die darauf folgende Umbildung der Territorien, dass die Überlebensrate von jungen Tigern von 90 Prozent auf 33 Prozent sank.

Das System der Tiger in Chitwan verursachte große Unterschiede im Fortpflanzungserfolg der beiden Geschlechter. Obwohl Weibchen und Männchen ähnlich viel überlebende Junge produzierten (durchschnittlich jeweils 4,5 bzw. 5,8 pro Lebenszeit), gab es immense Schwankungen beim Erfolg der einzelnen Männchen. Die Tigerinnen produzierten zwischen null und zwölf überlebende Nachkommen in einem bis zu zwölf Jahre langen reproduktiven Leben. In den sechs Jahren aber, in denen das erfolgreichste Männchen 27 überlebende Junge produzierte, konnten zwei seiner Nachbarn ihren Platz im territorialen System nicht behaupten und produzierten null Junge.

Obwohl männliche Tiger ihren Jungen kaum Aufmerksamkeit schenken, koexistieren sie harmonisch mit ihrem Harem und den Nachkommen, manchmal entspannen und fressen sie sogar gemeinsam. Wie andere Großkatzen können Tigerinnen kaum als Einzelgänger bezeichnet werden, denn sie sind ständig von Jungen umgeben. Wenn diese nach etwa zwei Jahren die Mutter verlassen, startet mit dem nächsten Wurf eine neue Generation an der Seite der Mutter. Wie weit sich die Reviere der Weibchen überlappen, ist bei großen Katzen von Spezies zu Spezies unterschiedlich: bei weiblichen Jaguaren, Pumas und Schneeleoparden können sie sich stark überlappen, wohingegen sich die Gebiete weiblicher Leoparden selten überschneiden. Die Territorien der Männchen sind fast immer größer und exklusiv, wie beim Puma oder Leoparden, oder sie überlappen sich wie beim Schneeleoparden. Ob sich männliche Territorien überschneiden, hängt vielleicht von der Durchführbarkeit der Verteidigung der Weibchen ab. Einige Leoparden auf Sri Lanka scheinen in Paaren zu leben. Allerdings ist es schwer vorstellbar, wie männliche Leoparden in der Kalahari ihre 400 km² großen Gebiete verteidigen - einfacher haben es die Tiger im nepalesischen Chitwan Park, die ihre Weibchen in einem kleinen Gebiet von 10 km² monopolisieren. Ebenso umfassen die Reviere der Tigerinnen im beutereichen Chitwan durchschnittlich 20 km², während die Reviere der sibirischen Tigerinnen durchschnittlich 250 km² groß sind, so können Männchen promiskuitiv ihre 1.000 km² großen Reviere durchstreifen. Ein ausgewachsener männlicher Kanadischer Luchs (Lynx canadensis) wurde beobachtet, wie er ein 783 km² großes Gebiet durchstreifte, nur um während eines Jahres zwei weit voneinander entfernte Weibchen zu besuchen. Wo Katzen nicht zusammenleben können, meiden sie sich gegenseitig, indem sie die aktuellen Jagdgebiete der anderen durch deren hinterlassene Duftmarken überwachen.

Tiger, Jaguar, Leopard und vor allem der Puma machen manchmal Beute, die - relativ zur Körpergröße - genau so groß ist wie die Beute der Löwen. Der Luxus dichter Vegetation, in der man sich verstecken und auf die Lauer legen kann, könnte erklären, warum diese großen Katzen kein Rudel brauchen, um große Tiere zu erbeuten. Genauso erklärt die Abwesenheit dichter Vegetation, warum die gemeinschaftliche Jagd für die Löwen im namibischen Etosha-Park so wichtig ist. Tiger pirschen sich bis auf 20 Meter an die Beute heran, bevor sie losschlagen. Diese und andere große Katzen sehen sich auch mit weniger Wettbewerb konfrontiert als Löwen. Leoparden können sich mit ihrer Beute in die Sicherheit der Bäume zurückziehen, Schneeleoparden können Wölfe auf Felsen ausmanövrieren. In Amerika waren Pumas und Jaguare groß genug um andere Fleischfresser wie Canis dirus ("schrecklicher Hund", Dire Wolf) abzuwehren - mit Sicherheit hatten sie gegen keine Hyänen zu kämpfen. Pumas decken ihren Riss mit Blättern zu und können ihn für 19 Tage bewachen. In Ermangelung von ernsthaften Rivalen wie etwa Hyänen fressen Tiger ihre Beute in aller Gemütlichkeit auf - etwa 35 kg pro Nacht, anstatt sie mit anderen im Eiltempo zu verschlingen. Auch die Gir-Löwen aus Indien haben keine großen Nahrungskonkurrenten zu fürchten. Darüber hinaus leben sie in einer Waldumgebung. Obwohl die Männchen weniger abhängig von der Nahrungsversorgung durch die Weibchen sind und mehr Zeit abseits der Familie verbringen als ihren afrikanischen Kollegen, bilden die Weibchen immer noch Rudel. Vielleicht ist dieses Verhalten einfach evolutionäres Gepäck, das ihre Vorfahren vor vermutlich 500.000 Jahren aus Afrika mitbrachten.